Органы растения: лист. Сложные соцветия – на общей оси находятся простые соцветия. приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении

Наука, изучающая строение и жизнедеятельность растений, их систематику, экологию и распространение, называется ботаникой (от греч. ботанэ – трава, зелень и логос – учение).

Типы корневых систем: 1 – стержневая; 2 – мочковатая; 3 – конусовидный корнеплод петрушки; 4 – репчатый корнеплод свеклы; 5 – корневые шишки георгины
С помощью () корня растение закрепляется в почве. Он также обеспечивает поступление воды и минеральных веществ и нередко служит местом синтеза и запасания питательных веществ. Корни начинают формироваться уже в зародыше растения. При прорастании семени из зародышевого корешка образуется главный корень. Через некоторое время от него отрастают многочисленные боковые корни. У ряда растений от стеблей и листьев образуются придаточные корни. Совокупность всех корней называют корневой системой. Корневая система может быть стержневой, с хорошо развитым главным корнем (одуванчик, редис, яблоня) или мочковатой, образованной боковыми и придаточными корнями (ячмень, пшеница, лук). Главный корень в таких системах слабо развит или совсем отсутствует. У ряда растений в корнях запасаются питательные вещества (крахмал, сахар), например у моркови, репы, свеклы. Такие видоизменения главного корня называют корнеплодами. У георгины питательные вещества откладываются в утолщенных придаточных корнях, их называют корнеклубнями. Встречаются в природе и другие видоизменения корней: корни-прицепки (у лиан, плюща), воздушные корни (у монстеры, орхидеи), ходульные корни (у мангровых растений – баньяна), дыхательные корни (у болотных растений). Растет корень верхушкой, где находятся клетки образовательной ткани – точка роста. Она защищена корневым чехликом. Корневые волоски всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами в зоне всасывания. По проводящей системе корня вода и минеральные вещества поступают вверх к стеблям и листьям, а вниз передвигаются органические вещества.

Побег – это сложный вегетативный орган, состоящий из почек, стебля и листьев. Наряду с вегетативными у цветковых растений имеются генеративные побеги, на которых развиваются цветки.

Стебель – это осевая часть побега, на которой располагаются листья и почки. Он выполняет опорную функцию в растении, обеспечивает передвижение воды и минеральных веществ от корня вверх к листьям, органических веществ – вниз, от листьев к корню.

Лист – это важный вегетативный орган растения, выполняющий основные функции: фотосинтез, испарение воды и газообмен.

Употребление растений с лечебными целями существует, смело можно сказать, почти с того самого времени, когда появился на земле людской род. Пример животных ясно показывает нам то, что в мире живых существ заложено инстинктивное понятие о том, какую пользу может принести растительное царство. Человек своим пытливым умом уже давно стремился проникнуть в тайны и чудеса этого царства, и долговременные наблюдения и опыты научили его с пользой для себя применять растения. В каждом народе, до развития медицины как науки, встречались люди, умело применявшие растения для тех или иных лечебных целей, и их опытом превосходно воспользовалась медицинская наука, которая в огромном большинстве случаев прибегает к растительному царству. Предлагаемый вниманию читателей «Полный русский иллюстрированный Словарь-Травник и Цветник» является нашим новым популярным изданием, предназначаемым нами для служения на пользу каждой русской семье и имеющим своей целью ознакомить читателя с миром растений. Настоящая книга имеет следующие цели: 1) она должна служить необходимым подспорьем для каждого сельского хозяина, давая ему ценные указания относительно культуры и применения в своем хозяйстве тех или иных растений; 2) она должна служить настольным справочным руководством для врачей, фельдшеров, аптекарей, промышленников и вообще всех лиц, добывающих и торгующих аптекарскими товарами; 3) она, главным образом, имеет в виду ознакомить каждую русскую семью со способами пользования растительным царством как для домашнего обихода, так и в особенности для целей медицинских – облегчения и излечения болезней с помощью простых безвредных лечебных средств, которые доставляют нам деревья, цветы, травы, корни и проч.

Книга:

Излагая здесь описание органов растений, мы сочли необходимым, для большой наглядности, иллюстрировать его рисунками, которые гг. читатели найдут в начале книги, на страницах, носящих заглавие: «Органы растений»,

Семянное или цветковое растение обладает обыкновенно вегетативными органами (корень, стебель, листья), о которых было говорено выше, и органами размножения (цветы, плоды и семена).

Первое время семянное растение состоит только из вегетативных органов; иногда (напр., у деревьев) проходит несколько лет, прежде чем появятся органы размножения, т. е. растение зацветет.

Обратимся к описанию вегетативных органов, или органов питания, которые можно свести к четырем основным: корень, стебель, лист, волосок.

Корень. Зачаток корня в виде корешка находится уже в семени. При прорастании этот корешок растет всегда вниз, углубляется в землю, разветвляется и развивается там в корень.

Корень имеет двоякое назначение: 1) он служит для укрепления растения и 2) извлекает из почвы воду и растворы минеральных солей, служащих пищей для растения.

В соответствии с этим двояким назначением находятся все его внешние и внутренние свойства.

Корень отличается от стебля следующими свойствами: 1) он всегда растет вниз. Это есть общее свойство корней, хотя проявляется оно лишь в главных корнях, второстепенные же разветвления их могут иметь любое направление; 2) на корне мы никогда не находим листьев и никаких подобных образований; 3) корень никогда не представляет узлов и 4) корень не производит непосредственно стеблей, но лишь только корни.

Кроме того, корни удлиняются не на всем своем протяжении, но исключительно лишь своими концами. «Точка роста» их, т. е. та группа молодых клеточек, которая своим размножением производит удлинение корня, находится не на самом конце корневых разветвлений, но прикрыта особым колпачком из старой, снаружи отмирающей ткани, образующей «корневой чехлик». Молодые разветвления корней недалеко от их окончаний обыкновенно покрыты обильными нежными волосками, называемыми «корневыми волосками», служащими для извлечения воды и растворов минеральных солей из почвы. Есть также много и чисто анатомических особенностей, отличающих корень от стебля.

По наружному виду отличают «главный корень», т. е. тот, который получается от развития корешка зародыша и составляет как бы непосредственное продолжение стебля, от «боковых или придаточных корней», относящихся к первому, как ветви к главному стеблю.

Главный корень называется «ветвистым» (фиг. 1), если он разделяется на крупные ветви, и «простым» (фиг. 2), если отходящие от него корешки сравнительно малы.

Иногда главный корень делается очень мясистым, цилиндрической, веретенообразной или реповидной формы, как у моркови, свеклы и репы. Однако далеко не всегда можно отличить главный корень. У многих растений, напр., у ржи, пшеницы и проч., корешок зародыша замирает в самом начале, а развиваются лишь второстепенные корешки. Весь корень тогда состоит из пучка длинных простых иди ветвистых корешков; такой корень называется «мочковатым» (фиг. 3).

Иногда некоторые из мочек, т. е. отдельных корешков, наполняются питательными веществами и сильно разрастаются в толщину, образуя клубни (фиг. 4).

Такой корень называется «шишковатым». По продолжительности жизни корни бывают однолетние, двулетние и многолетние. У однолетних и двулетних растений корень отмирает вместе с засыханием всего растения, у многолетних – корень делается деревянистым и существует многие годы одинаково со всем растением. Но у многолетних травянистых растений главный корень может отмирать прежде смерти самого растения и заменяться новыми придаточными корнями. В корнях мочковатых и шишковатых отдельные мочки и клубни постепенно отмирают, заменяясь новыми, не нарушая жизни всей корневой системы.

Молодые корни образуются не только на корнях, но могут развиваться также и на любом месте стебля. У растений с ползучими стеблями наблюдается очень часто образование корней на стебле, преимущественно в узлах его. Укоренившиеся части стебля отделяются и могут вести самостоятельную жизнь. Стебли прямостоящие в нормальном состоянии не пускают корней, но если привести их в соприкосновение с сырой землей (пригибая ветви к земле или приделывая вокруг ветви складной горшок с сырой землей), то они, спустя некоторое время, развивают корни в соответствующем месте. Этим пользуются в садоводстве для «отводок».

Стебель. Стебель есть орган, возрастающий верхушкой и приносящий листья. Зачаток его скрыт еще в зародыше семени; при прорастании последнего молодой стебелек начинает расти вверх в то время, как корень устремляется вниз. Это свойство расти вверх есть характерная черта стебля вообще, хотя в частности встречаются и исключения из этого правила.

Кроме вышеназванного свойства, стебель отличается от корня тем, что несет листья и может давать начало новым стеблям и корням; затем он нередко представляет на своем протяжении узлы, как у пшеницы, ржи и проч. (фиг. 5).

Стебель растет не только своей верхушкой, но удлиняется во всех молодых частях; его точка роста находится на самом конце и не имеет чехлика, но покрыта или молодыми листиками, или совсем голая.

По наружному виду, строению и продолжительности жизни стебли представляют большое разнообразие. У деревьев они делаются очень твердыми и живут в течение многих сотен и тысяч лет. У травянистых растений продолжительность жизни ограничивается несколькими месяцами.

Некоторые растения имеют столь короткий стебель, что их называют бесстебельными, тогда как у других он достигает до нескольких сот метров длины. Нормальным положением стебля можно считать прямостоящее, что чаще всего и встречается у самых разнообразных растений. Однако оно сохраняется далеко не всегда. У некоторых растений стебель имеет стремление расти вверх, но слишком слаб, чтобы самостоятельно сохранить вертикальное положение.

Такие растения имеют стебель или вьющийся (фиг. 6), или цепляющийся за посторонние предметы усиками, особыми прицепками, изгибающимися черешками и т. п. Такие стебли называются лазящими. У других растений стебель прямо стелется по земле и при этом нередко укореняется. Такой стебель называется ползучим (фиг. 7).

Как было замечено выше, у многолетних трав часть, остающаяся в земле, зимует и весной дает вновь стебель, отмирающий к осени.

Эти подземные части стебля имеют у различных растений разное происхождение, строение, наружный вид и потому носят различные названия. В общем отличают:

Корневище, т. е. более или менее удлиненную часть стебля, растущую горизонтально или косо под землей (фиг. 8, 9).

Развитие корневища проще всего совершается таким образом, что у растения, выросшего из семени, сохраняет жизненность в течение зимы главный корень и основание стебля, находящееся в земле. Весной эта часть стебля развивает из боковой или верхушечной почки цветущий стебель, отмирающий к осени. Постепенно отмирает, спустя несколько лет, и главный корень, эта же часть стебля продолжает жить, непрерывно отмирая с одного конца и развиваясь с другого. Таким путем, образуются вертикальные или косорастущие корневища. Они обыкновенно бывают довольно коротки и усеяны придаточными корнями. От корней их можно отличить по следам прикрепления листьев, в виде рубцов или гниющих черешков. В других случаях подземная часть стебля начинает расти самостоятельно под землей в горизонтальном направлении. Такие корневища могут достигать иногда очень большой длины, как у осок, камыша и др. На них всегда можно найти зачаточные листья в виде небольших чешуи, у растений же с узловатым стеблем корневище также всегда представляет ясные узлы. Цветущие стебли такого корневища образуются двояко: 1) или конец корневища весной изменяет направление своего роста, изгибаясь кверху и вырастая в цветущий стебель, корневище продолжается боковым побегом, продолжающим расти горизонтально; или же, наоборот, корневище удлиняется непрерывно в горизонтальном направлении, а цветущие стебли выходят в виде боковых побегов в местах прикрепления листьев.

Первые называются корневищами «конечными» (определенными), вторые «бесконечными» (неопределенными).

К типу корневищ близки подземные побеги. Они отличаются тем, что растут гораздо быстрее корневищ и имеют кратковременное существование. Пробегая под землей известное расстояние, они обыкновенно приближаются к поверхности земли и здесь развивают розетку листьев или просто утолщаются на конце, отлагая в нем питательные вещества.

Затем самый побег на всем протяжении отмирает, зимует же только его окончание, развивающее следующим летом цветущий стебель, а также новые побеги.

К типу таких побегов относятся и те подземные разветвления стебля, которые у картофеля несут клубни. Эти клубни суть утолщенные окончания побегов и снабжены «глазками», т. е. почками, из которых развиваются затем надземные стебли.

Иной тип представляют нам луковицы (фиг. 11).

Это тоже подземная зимующая часть стебля; но самый стебель очень укорочен и представляет так называемое «донце» луковицы; на нем сидят многочисленные чешуи (т. е. измененные листья), которые и образуют главную массу луковицы. В них отлагается много питательных веществ, идущих потом на образование цветущего стебля. Луковицы точно так же могут восстановляться двояко: у одних центральная почка развивается в цветущий стебель, а новая луковица образуется сбоку; у других же луковица непрерывно развивается из внутренней почки, а цветущие стебли образуются из боковых почек, развивающихся в пазухе чешуи.

Нечто среднее между корневищем и луковицей представляют «клубни», напр., у шафрана. По наружному виду они похожи на луковицы, но состоят не из чешуи, а из вздутия стебля. Их восстановление совершается таким же образом, как корневищ и луковиц.

В заключение описания стебля скажем о форме надземных стеблей, которая бывает тоже разнообразная, а именно:

По форме стебель может быть (в разрезе) круглый, сплюснутый, 3-4-или многогранный. Эти признаки часто постоянны для целых групп: злаки имеют круглые стебли, осоки – трехгранные, губоцветные – четырехгранные.

Лист. Листья суть боковые органы, развивающиеся обыкновенно в виде пластинки и сидящие на стебле. Листья наблюдаются уже в зародыше семени, где мы их находим в двух видах: 1) в более или менее развитом состоянии в виде семядолей и 2) в виде зачатков следующих нормальных листьев. Листья отличаются от корней и стеблей следующими признаками: 1) своим боковым положением, 2) тем, что они, развиваясь всегда на стебле, не могут более ничего производить (т. е. не могут развить ни других листьев, ни стеблей, ни корней), 3) способом роста.

В листе формируется прежде всего его верхушка, составляющая самую старую часть листа, более же молодую составляет его основание. Лист состоит из следующих частей:

1) «пластинки», т. е. широкой, плоской части его; 2) «черешка», на котором сидит пластинка, и 3) «влагалища», т. е. расширения черешка, обхватывающего стебель, наконец, к частям листа нужно отнести и «прилистники» (фиг. 12). Это – листовидные образования, которые сидят попарно у образования листа. Однако не все эти части должны быть непременно налицо. Есть листья без черешка, сидящие непосредственно на стебле; такие листья называются «сидячими». Есть листья с черешком, но без влагалища, или с влагалищем, но без черешка (фиг. 13), или, наконец, без черешка и влагалища.

Прилистники точно так же у одних растений отсутствуют, у других постоянно наблюдаются (фиг. 14); они имеют при этом различный вид, то листовидный, как у гороха (фиг. 15), то срастаются в виде короткой трубки («раструбы»), как у гречишных (фиг. 16), или превращаются в колючки, как у крыжовника (фиг.17).

Наконец, даже главная часть листа, именно пластинка, может отсутствовать и заменяться черешком или прилистниками.

Пластинка листа состоит из «листовой мякоти», пронизанной «жилками», или «нервами»; эти нервы исходят от черешка, разветвляясь в разных направлениях и составляя как бы скелет листа. По характеру нервации (т. е. по способу разветвлений нервов листа) листья отличаются «дугонервные» и «углонервные». У первых нервы почти не ветвятся; выходя из оснований листа, они проходят или почти параллельно, как у злаков, или, изгибаясь дугообразно, вновь сходятся к вершине листа. В углонервных же листьях от одного или нескольких главных нервов отходят под углами боковые, которые, в свою очередь, опять разветвляются.

Листья дугонервные свойственны, главным образом, однодольным растениям, углонервные же – двудольным, но в частности здесь встречаются и уклонения от общего правила.

По расположению нервов углонервные листья разделяются на: листья перистонервные, когда черешок продолжается в один главный нерв, от которого отходят во все стороны боковые; дланенервные (пальчатонервные), когда черешок у самого основания листа распадается на несколько одинаковых по величине нервов, расходящихся наподобие пальцев руки (фиг. 18); щитонервные, когда черешок оканчивается в середине пластинки, и нервы, более или менее одинаковой величины, расходятся по радиусам во все стороны (фиг. 19).

По расчленению пластинки отличают: листья цельные, если они не представляют никаких лопастей и разрезов; лопастные, если они надрезаны до трети или до половины расстояния между краем и главным нервом (или одним из главных нервов) и если притом выступающие части листа или лопасти коротки и тупы (фиг. 20–22); разрезные, если они надрезаны до той же глубины, но доли их узкие и острые; раздельные, если пластинка разделена почти до главного нерва (фиг. 23 и 18), но доли все же соединены у основания мякотью листа; рассеченные, если они разделены до нервов, так что отдельные части (которые здесь называются сегментами) соединяются лишь разветвлениями главного нерва наподобие черешка (фиг. 24–25).

Все эти формы листа называются простыми. Сложными листьями называются такие, у которых пластинка разделяется на совершенно отдельные части (называемые в таком случае листочками), сидящие на разветвлениях черешка и соединенные с этими последними особыми сочленениями (фиг. 26–27). Этим сложные листья отличаются от рассеченных, с которыми часто представляют большое сходство.

При отмирании и увядании сложных листьев, как, например, у белой и желтой акации, каждый листочек отпадает отдельно от общего черешка, тогда как рассеченный лист, не снабженный сочленениями, отпадает целиком.

По общему очертанию листа, т. е. не обращая внимания на разрезы пластинки, отличают листья: округлые, представляющие приблизительно круг (фиг. 28), овальные (фиг. 29), яйцевидные (фиг. 30), продолговатые, эллиптические, ланцетные (фиг. 31) и линейные (фиг. 32).

Все эти термины прилагаются также и к отдельным листочкам и долям листа. Отличают также листья сердцевидные (фиг. 33), почковидные (фиг. 34), стреловидные (фиг. 35), копьевидные (фиг. 36), лопатчатые (фиг. 37).

Стеблеобъемлющими называются листья, которые обхватывают стебель своим основанием (фиг. 13), пронзенными, если края их срастаются вокруг стебля (фиг. 38).

Все эти термины имеют значение при описании растений, так как форма листьев есть весьма важный признак для определения растений.

Расположение листьев на стебле бывает различно. По листорасположению отличают листья: переменные (или очередные), если сидят на стебле поодиночке без видимого порядка, супротивные, если сидят по два, один против другого (фиг. 44) икольчатые или мутовчатые, если сидят кольцами по несколько вокруг стебля (фиг. 45).

Кроме того, различают листья: низовые, которые находятся на подземной части стебля, при его основании, или окружают почки древесных растений, они часто не имеют зеленой пластинки и принимают вид влагалищ или чешуи; верхушечные, находящиеся около цветков; они бывают иной формы, чем зеленые, иногда окрашиваются различным образом.

Значение листьев для растений весьма важно. Они являются, как корень и стебель, органами питания растения, вырабатывая известные органические вещества, тогда как корень доставляет воду и минеральные вещества.

Усики и колючки. К особым видоизменениям листьев принадлежат колючки и усики. Усиками называют длинные нитевидные образования, появляющиеся на стебле или на листьях некоторых растений. Первоначально они довольно прямы, но, прикасаясь к каким-нибудь посторонним телам, начинают закручиваться вокруг них спиралью и поддерживают слабый стебель, позволяя ему взбираться все выше и выше. У растений, стебель которых достаточно крепок, чтобы держаться самостоятельно, усиков не встречается.

Усики имеют различное происхождение, но, в общем, представляют либо видоизменение стебля, либо листьев. У гороха в усик превращается последний листик перистого листа, иногда же весь перистый лист. Иногда в усики превращаются прилистники или самая ветвь превращается на конце в усик, а стебель продолжается боковым побегом, как у винограда. У некоторых растений настоящих усиков не образуется, но роль их играют закручивающиеся общие черешки перистых листьев.

Колючки имеют такое же происхождение, как усики. Точно так же последний листок перистого листа может превратиться в мягкую колючку или весь общий черешок превращается в колючку. В колючки могут превратиться также прилистники, как у белой акации, или, наконец, целые ветви, как у терна.

От колючки нужно отличать шипы, которые бывают рассеяны по ветвям без всякого порядка, как, напр., у розы. Шипы суть просто выросты наружной ткани и не имеют отношения к органам растения.

Почка. Почка есть сложный орган, состоящий из укороченного стебля и многих зачатков листьев. Это есть задаток нового побега. Из почки зародыша развивается стебель; на конце своем он несет верхушечную почку, служащую для его дальнейшего развития. Боковые же ветви развиваются из пазушных, т. е. находящихся в углах прикрепленных листьев к стеблю. Таково нормальное положение почек.

У травянистых стеблей заложенные в пазухах почки немедленно начинают развиваться. У кустарников же и деревьев почки, образовавшиеся летом, одеваются бурыми кожистыми чешуями, зимуют в таком виде и начинают развиваться уже на следующую весну (фиг. 40).

Почки служат не только для образования новых побегов, но иногда и для размножения новых растений. Такие почки имеют обыкновенно мясистые листики с большим запасом питательных веществ, почему их называют луковичками. В то время, как нормальные почки образуются всегда на определенных местах, именно, главным образом, в пазухах листьев, так называемые придаточные почки могут развиваться всюду: и на корне, и на стебле, и на листьях. Это – довольно редкое явление, но им пользуются для размножения растений отрезками корней, как у некоторых древесных пород, или мясистыми листьями, как у некоторых бегоний.

Волоски или трихомы. Волоски, один из вегетативных органов растения, представляют выросты самого наружного слоя клеток, так называемой эпидермы. У многих растений они совершенно отсутствуют на подземных органах, у других находятся в изобилии и покрывают все органы. Они служат разным целям: густой волосистый покров может предохранять растение от сильного охлаждения или, наоборот, от сильного нагревания солнцем. Жесткие волоски предохраняют растение от слизняков, жгучие же, как у крапивы – и от рогатого скота.

Наконец, есть железистые волоски, выделяющие различные эфирные масла.

Растения, как и все живые существа, состоят из клеток. Сотни клеток одинаковой формы и с одинаковой функцией образуют ткань, из нескольких тканей состоит орган. Основными органами растения являются корни, стебель и листья, каждый из них выполняет вполне определенную функцию. Важными органами, предназначенными для размножения, являются цветки, плоды и семена.

Корни

У корней две основных функции: первая - питать растение, вторая - закреплять его в почве. Действительно, корни поглощают из земли воду и растворенные в ней минеральные соли, таким образом они обеспечивают постоянное снабжение растения влагой, которое необходимо как для его выживания, так и для его роста. Вот почему так важно, чтобы растение не завяло и не засохло, регулярно поливать его в жаркое и засушливое время.

Видимая снаружи часть корня - это растущая гладкая без волосков часть, в которой происходит максимальный рост. Точка роста покрыта тонкой защитной оболочкой, корневым чехликом, который облегчает проникновения корня в землю. Всасывающая зона, находящаяся недалеко от точки роста, предназначена для того, чтобы всасывать воду и минеральные соли, необходимые растению, она покрыта густым пушком, который легко разглядеть с помощью увеличительного стекла и который составляют тончайшие корешки, называемые корневыми волосками. Проводящая зона корней выполняет функцию переноса элементов питания. Кроме того, у них есть и функция поддержки, они накрепко закрепляют растение в почве. Форма, размеры, строение и другие особенности корней тесно связаны с этими функциями и, конечно же, изменяются в зависимости от той среды, в которой им приходится развиваться. Обычно корни бывают подземными, но встречаются водные и воздушные.

Корни даже у растений одного вида бывают самой разной длины, которая зависит от типа почвы и от количества содержащейся в ней воды. В любом случае корни намного длиннее, чем мы думаем, особенно если принимать во внимание и самые тоненькие корневые волоски, чье предназначение - поглощать; в общем, корневой аппарат развит намного сильнее, чем находящаяся на поверхности земли надземная часть растения.

Стебель

Основные функции стебля - поддержка надземной части и связь между корневой системой и листвой, при этом стебель регулирует равномерное распределение питательных веществ по всем внутренним органам растения. На стебле там, где прикрепляются листья, видны иногда достаточно заметные утолщения, которые называются узлы, часть стебля между двумя узлами называется междоузлием. Стебель в зависимости от его плотности имеет разные наименования:

Стебель, если он не очень плотный, как у большинства травянистых растений;

Соломина, если он полый и разделен, как у злаков, хорошо видными узлами. Обычно в таком стебле много кремнезема, что увеличивает его прочность;

Ствол, если он древесный и разветвленный, как у большинства деревьев; или же древесный, но не разветвленный, с листьями на верхушке, как у пальм.

В зависимости от плотности стебля растения подразделяются на:

Травянистые, у которых нежный, не одревесневший стебель;

Полукустарниковые, у которых стебель одревесневает ствол только у основания;

Кустарниковые, у которых все ветви одревесневшие, ветвятся от самого основания;

Древесные, у которых ствол полностью одревесневший, у него есть центральная ось (собственно ствол), разветвляющийся только в верхней части.

В зависимости от длительности жизни, которая связана с жизненным циклом, травянистые растения обычно подразделяются следующим образом:

Однолетние, или однолетники, если они растут только один год и погибают после того, как отцветут, дадут плоды и рассеют семена;

Двулетние, или двулетники, если они растут два года (обычно в первый год у них появляется только розетка листьев, на втором году они цветут, дают плоды, потом засыхают);

Многолетние, или многолетники, если живут более двух лет, обычно каждый год цветут и дают плоды, и «отдыхают», то есть у них в холодные или засушливые времена отмирает надземная часть, но подземная часть растения остается живой. Есть растения, у которых часть стебля может изменяться и превращаться в настоящий запасающий орган. Обычно это подземные стебли, которые служат для вегетативного размножения, а также для сохранения растения в неблагоприятный для роста период. Самые известные из них - это клубни (как у картофеля), корневища (ирис) и луковицы (нарцисс, гиацинт, лук).

Листья

У листьев много различных функций, главная - это уже упоминавшийся фотосинтез, то есть химическая реакция в ткани листа, с помощью которой создаются не только органические вещества, но и кислород, который необходим для жизни на нашей планете. Обычно лист состоит из черешка, листовой пластинки более или менее широкой, которую поддерживают жилки, и прилистников. Черешок соединяет лист со стеблем. Если черешка нет, то листья называются сидячими. Внутри листа находятся сосудисто-волокнистые пучки. Они продолжаются в листовой пластинке, разветвляясь, образуют густую сетку из жилок (нервацию), по которым циркулирует сок растения, кроме того они поддерживают пластинку, придавая ей прочность. Основываясь на расположении основных жилок, различают различные типы жилкования: пальчатое, перистое, параллельное и дугонервное. У листовой пластинки в зависимости от того, какому растению она принадлежит, бывает разная плотность (твердые, сочные и т. д.) и совершенно разные формы (округлая, эллиптическая, ланцетовидная, стреловидная и т. д.). И край листовой пластинки получает свое название в зависимости от своего строения (цельный, зубчатый, пильчатый, лопастной и т. д.). Если выемка доходит до центральной жилки, то лопасти становятся независимыми и могут приобрести форму листочков, в таком случае листья называются сложными, они, в свою очередь, подразделяются на пальчато-сложные, перисто-сложные и так далее.

Цветки

Красота и оригинальность форм и окраски цветков имеют вполне определенную цель. Всем этим, то есть выработанными веками хитростями и приспособлениями, природа время от времени снабжает цветок только для того, чтобы его род продолжался. Цветок, у которого есть мужские и женские органы, для достижения этой цели должен пережить два важнейших и необходимейших процесса: опыление и оплодотворение. Обычно у высших растений цветки двуполые, то есть в них есть и мужские и женские органы. Только в некоторых случаях полы разделены: у двудомных, например у ивы, остролиста и лавра, мужские и женские цветки находятся на разных экземплярах, а у однодомных, например у кукурузы и тыквы, на одном растении отдельно размещаются и мужские и женские цветки. На самом деле, все части, из которых состоит цветок, представляют собой различные видоизменения листа, которые произошли для того, чтобы выполнять различные функции.

Над цветоносом можно заметить утолщение, называемое цветоложе, на котором располагаются разные части цветка. Двойной, или простой, околоцветник представляет собой наружную и наиболее броскую часть цветка, околоцветник в прямом смысле этого слова охватывает репродуктивные органы и состоит из чашечки и венчика. Чашечка состоит из листочков, обычно зеленых, называемых чашелистики, их задачей особенно в тот период, когда цветок находится в стадии бутона, является защита внутренних частей. Когда чашелистики спаяны между собой, как у гвоздики, чашечка называется сростнолепестной, а когда они разделены, например, как у розы, чашечка раздельнолепестная. Чашечка редко опадает, а в некоторых случаях она не только сохраняется, но и разрастается, чтобы лучше выполнять свою защитную функцию. Венчик - второй элемент околоцветника - состоит из лепестков, обычно ярко окрашенных и иногда приятно пахнущих. Основная их функция - это привлечение насекомых для того, чтобы облегчить опыление и соответственно размножение. Когда лепестки между собой более или менее спаяны, венчик носит название спайнолепестного, а если они разделены, то раздельнолепестного. Когда же нет явного различия между чашечкой и венчиком, как, например, у тюльпана, околоцветник называется простым венчиковидным, а сам цветок простым. Репродуктивный мужской аппарат цветка, или андроцей, состоит из разного количества тычинок, состоящих из стерильного, тонкого и вытянутого стебелька, называемого тычинковой нитью, на верхушке которой находится пыльник, в нем содержатся мешочки с пыльцой. Цветочная пыльца, оплодотворяющий мужской элемент, обычно желтого или оранжевого цвета.

Репродуктивный женский аппарат цветка, или гинецей, образован одним или несколькими пестиками. Каждый из них состоит из нижней полой и вздутой части, называемой завязь, содержащей один или несколько семязачатков, верхняя нитевидная часть носит название столбик, а его верхушка, предназначенная для сбора и удержания пыльцевых зерен, называется рыльце.

Цветки на растении могут располагаться по одному, на верхушке или в пазухах ветвей, но чаще они объединяются в группы, так называемые соцветия.

Среди соцветий наиболее обычными являются следующие: соцветия, образованные цветками на цветоножках: кисть, например, глициния, метелка (сирень), зонтик (морковь) и щиток, как у груши. Соцветия, образованные бесстебельковыми, то есть сидячими цветками: колос (пшеница), сережка (лещина), корзинка (маргаритка).

Опыление

Очень часто ветер, вода, насекомые и другие животные принимают невольное участие в важнейшей операции опыления, необходимого для размножения растений. Многочисленные насекомые, например, пчелы, шмели и бабочки в поисках нектара, сахаристого вещества, находящегося в нектарниках, расположенных во внутренней части многих цветков, садятся на цветки. Когда они задевают тычинки, то из созревших пыльников на них попадает пыльца, и они переносят ее на другие цветки, где пыльца попадает на рыльце. Так происходит оплодотворение. У яркой окраски, привлекательной формы и у аромата цветков есть вполне определенная функция привлечения насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой.

Пыльцу, особенно очень легкую, которой бывает очень много у растений с маленькими цветками без венчика, следовательно, не привлекательных для насекомых, переносит и ветер. Именно эта пыльца, переносимая в огромных количествах по воздуху, бывает причиной большинства весенних аллергий.

Плоды и семена

После оплодотворения стенки завязи претерпевают глубокие изменения, одревесневают или становятся мясистыми, они образуют плод (или околоплодник, семенник), в то же время развиваются и семязачатки. Накапливая запас питательных веществ, они превращаются в семена. Часто, когда плод созреет, он бывает вкусным, мясистым, ярко окрашенным и приятно пахнет. Этим он привлекает животных, съев его, они помогают распространению семян. Если плод не ярко окрашен и не мясист, значит, его семена будут распространяться по-другому. Например, у плода лугового одуванчика есть легкие пушинки, напоминающие маленький парашют, а у плодов клена и липы есть крылышки и они легко переносятся ветром; у других плодов, например, репейника есть крючочки, которыми они цепляются за шерсть овец и за одежду человека.

Среди мясистых плодов наиболее известными являются костянка, внутри нее находится одно семя, защищенное околоплодником (вишня, слива, маслина), и ягода, в которой обычно много семян и они погружены непосредственно в мякоть (виноград, помидор).

Сухие плоды обычно подразделяются на раскрывающиеся (растрескивающиеся) и нераскрывающиеся (нерастрескивающиеся) в зависимости то того, раскрываются ли они самостоятельно, созрев, или же нет. Например, к первой группе принадлежат бобы, или стручки бобовых (горох, фасоль), листовки (левкой, редис, бурачок), коробочка (мак) и семянка (борец). В плодах второй группы всегда находится одно семечко, практически спаянное с самим плодом. Наиболее известные примеры - это зерновка у злаковых, крылатка у клена и вяза и семянка с хохолком у сложноцветных.

Внутри плода находится семя, в котором есть зародыш, практически будущее растение в миниатюре. Попав в почву, где семя может прорасти, оно выходит из состояния покоя, в котором оно иногда может пребывать даже несколько лет, и начинает всходить. Таким образом, семя завершает выполнение своей функции, то есть защиты и питания ростка, который не мог самостоятельно существовать, и начинается новая жизнь.

Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды, и поэтому снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней; 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения рас-

тения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода будет не поступать в корень, а выходить из него.

Для нормального функционирования клетки растения должны быть насыщены водой. Состояние насыщения поддерживается с помощью двух взаимосвязанных процессов: поступления и выделения (расходования) воды, которые и составляют водный обмен растений. Соотношение между этими процессами называют водным балансом.

Растение выделяет воду в жидком и парообразном состояниях. Физиологический процесс испарения воды наземными органами растений получил, как уже отмечалось, название транспирации, выделение воды в капельножидком состоянии – гуттации.

Жизнь возникла в мировом океане. С выходом растений на сушу появилась опасность их гибели от высыхания. Почему? Концентрация водяных паров в воздухе, даже в условиях влажного климата, всегда меньше, чем в межклетниках листа, поэтому неизбежно происходит движение воды из тела растения в окружающую среду, при этом диффузия молекул воды от поверхности листа в воздух происходит в 1 500 раз быстрее, чем их поступление из почвы в корень.

Большая потеря воды растением обусловлена ее большой листовой поверхностью. Одно растение кукурузы расходует за вегетативный период 200 литров воды, а сахарный тростник – в два раза больше. Растения вынуждены формировать большую листовую поверхность, чтобы получать необходимое количество СО 2 для фотосинтеза, несмотря на его малое содержание (0,045 %) в атмосфере.

Например, 8-летняя яблоня может ассимилировать за день до 50 г СО 2 при интенсивном фотосинтезе. Это количество СО 2 она поглощает из 300 000 литров воздуха.

Необходимость расходовать воду в больших количествах, связано еще с тем, что поглощение солнечных лучей растениями должно привести к повышению температуры, которая может вызвать коагуляцию белков. Испаряя воду, растение понижает температуру своего тела.

Для большинства растений подсыхание смертельно, поэтому расход воды должен соотноситься с приходом. Только мхи и лишайники могут выдерживать длительное отсутствие воды и переносить это время в состоянии высыхания.

Поэтому, как только растения вышли из воды на сушу, начался долгий процесс по выработке приспособлений для поддержания водного баланса: во-первых, для быстрого поступления, во-вторых, для уменьшения траты наземными органами; в-третьих, для экономически выгодного транспорта по стеблю.

При анализе соотношения между поступлением и расходованием воды возможны три случая: поступление больше расходования, равно или меньше. В последнем случае возникает водный дефицит. В полдень водный дефицит может достигать 5–10 и даже 25 %. Одно из условий нормального функционирования наземных растений – поддержание условий без длительного и глубокого водного дефицита. Для этого необходима хорошо развитая корневая система, обеспечивающая поступление воды с большой скоростью.

Поступление воды из почвы в корень. Поступление воды из почвы представляет собой более сложный процесс, чем простое всасывание воды растением, опущенным в какой-либо водный раствор корнями. В почве мы имеем ряд сил, противодействующих этому всасыванию, которые можно назвать водоудерживающими силами.

Почва – многофазная система, состоящая из четырех основных компонентов: твердых минеральных частиц, органического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха.

Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структуру, вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы и недоступна растениям (гигроскопическая вода). Разнообразные глинистые минералы и гетерогенные гумусовые вещества, которые представляют собой коллоиды, могут также удерживать значительное количество гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной (клеточной) и тоже труднодоступна. Вода, находящаяся в капиллярах почвы (капиллярная вода), легко всасывается корневыми волосками и поверхностными клетками сосущей зоны корня. Такая вода считается свободной.

Кроме того, в почве мы имеем дело с раствором, а не с чистой водой; поэтому сам раствор имеет сосущую силу. При равновесии концентраций в почве и в сосудах ксилемы в общем случае поступление воды должно остановиться.

Чтобы вычислить количество недоступной почвенной влаги поступают следующим образом. Растения выращивают в сосуде с непроницаемыми для воды стенками (стеклянный или металлический) и после того, как растения хорошо разовьются, почву перестают поливать и оставляют в притемненном месте до завядания растения. Завядание указывает, что доставка воды в корни прекратилась. То количество воды, которое остается в почве к моменту завядания, и будет недоступной для растения (мертвый запас). Количество недоступной воды получило название коэффициента завядания или влажности завядания. Следовательно, коэффициент завядания характеризует влажность, при которой устойчивое завядание только начинается.

В этот момент в почве имеется еще некоторое количество воды, хоть и малое, но в какой-то степени доступное для растения. В этих условиях даже сильно подвядшее растение оживает, если его начать поливать. Полная гибель наступает только при влажности значительно ниже, чем коэффициент завядания.

Таким образом, влажность завядания представляет собой нижнею границу того интервала влажности, при котором возможен рост растения.

При поступлении воды в сухую почву она впитывается очень быстро. Затем, скорость просачивания воды в нижние горизонты становится медленной. Когда скорость нисходящего тока воды резко понижается, влажность почвы достигает уровня, который называется полевой влагоемкостью.

Под доступной для растения почвенной влагой имеется ввиду количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

Радиальный транспорт воды. Чтобы перейти к разговору о радиальном транспорте воды, необходимо коротко вспомнить общие черты строения корней, (хотя в деталях строение корней в разных видах растений варьирует).

В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (стела), в котором находятся сосудистые пучки и (стелярная) паренхима. При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается связь между разными частями растения и местами синтеза углеводов. По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в побег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к периферии, то далее идет перецикл – однорядный слой клеток. Затем идет эндодерма – тоже однорядный слой клеток, особенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером, который отделяет проводящие ткани от коры. После того, как растяжение клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболочках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает положительную реакцию на лигнин. Это так называемый поясок Каспари. Пояски Каспари сильно ограничивают движение воды, ионов в клеточных оболочках. Таким образом, они эффективно блокируют апопластический транспорт.

Большую часть корней занимают клетки коры. На их долю (вместе с эпидермисом) приходится 86–90 % площади. Клетки коры вытянуты параллельно главной оси, тонкий слой цитоплазмы (1–5 мкм) окружает в них центральную вакуоль, которая занимает ~ 90 % объема протопласта. Вторичные изменения в оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболочки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем претерпевать изменения, связанные с отложением кутина – водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Отметим, что клетки, которые могут образовывать корневые волоски имеют название трихобластов, а которые не способны к образованию – атрихобластов.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня.

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру. Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Первым барьерную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в 1920 г. В последнее время эта функция была неоднократно подтверждена.

Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.

Для поступления воды в корень необходимо чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды, в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.

Водный потенциал максимален в почве, несколько меньший в клетках корня и самый низкий в клетках, прилегающих к эпидермису листа.

Первая причина возникновения градиента водного потенциала – активное поступление солей и их активное перемещение из одной клетки в другую. Вторая – живые клетки паренхимы центрального цилиндра выделяют растворимые органические и минеральные вещества в сосуды и таким образом поддерживают градиент водного потенциала в сосудах. Поступая в сосуды ксилемы, они образуют тут осмотический градиент.

Химический потенциал воды, в которой находятся эти ионы ниже потенциала воды в разбавленном солевом растворе внешней среды. Поэтому вода должна перемещаться по градиенту химического потенциала в ксилему корня.

Сегодня, выдвинута гипотеза, которая имеет под собой экспериментальную основу, что в корнях есть специализированный механизм активного накачивания воды (водная помпа), работа которой не зависит от поступления ионов.

Действительно, для поступления воды в корень необходима энергия, поэтому этот процесс зависит от скорости аэробного дыхания корней – основного источника АТФ. Таким образом, одним из главных факторов, обуславливающих поступление воды, является О 2 . Отсюда условия, способные подавить дыхание, резко уменьшают поступление воды. В качестве примера рассмотрим следующее явление: прошел сильный дождь, в низком месте собралось много воды, а растение завядает. Почему? Избыток воды в почве вытеснил из нее воздух, поступление кислорода в корень затруднено, дыхание подавлено. Сразу же наблюдается торможение поступления воды в корневую систему. Этот пример объясняет, почему на затопленных водой почвах растения развиваются плохо и даже гибнут.

Затопление приводит не только к уменьшению количества О 2 , но и к увеличению концентрации СО 2 в почве, который повреждает мембраны корневых волосков; наблюдается снижение поступления воды, что подтверждается торможением выделения пасоки.

Поступление воды в корень зависит и от температуры почвы. Например, на холодных болотистых почвах, несмотря на большое количество воды, растения испытывают недостаток воды, поскольку при низких температурах подавляется дыхание и нарушается снабжение корней энергией. У растений в этих условиях начинает формироваться ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и т. д.), которая характерна для сухих мест.

Состояние растений, при котором вода не может поступать, несмотря на ее большое количество в окружающей среде, получило название физиологической засухи .

Различные полютанты также могут влиять на поступление воды, в частности через подавление дыхания.

Необходимость поглощать большое количество воды даже в условиях ее лимита, например, в условиях засухи, приводит к тому, что растение формирует огромную корневую систему. В результате корни проникают в почву на большую глубину. У пшеницы длина корней достигает 90 см, у люцерны – 120 см. Если считать, что глубина пахотного горизонта составляет 20–25 см, то большая часть корневой системы размещается ниже. Размер корневой системы характеризуется не только глубиной их проникновения в почву. Большое значение имеет общая поверхность.

Вода в почве двигается очень медленно: на протяжении месяца она продиффундирует не больше, чем на 30 см. Перемещение кончика корня в почве опережает движение воды. Таким образом, не вода движется к корню, а корень к воде в процессе роста. Рост является первой и важнейшей особенностью корней как органа, поглощающего воду.

В засушливых условиях формируется корневая система в 3–4 раза большая, чем во влажных.

Разветвление и быстрый рост помогают корню двигаться к воде, но, с другой стороны, вода – необходимое условие роста. Как видно уже не на клеточном, а на организменном уровне, мы сталкиваемся с примером обратной связи, которая лежит в основе регуляторных процессов.

Как орган, поглощающий воду, корень владеет еще одним важным свойством – положительным гидротропизмом, это значит, что при недостатке воды растущие части корней выгибаются в стороны более влажных участков почвы.

Таким образом, корневая система представляет собой специализированный орган поступления воды.

Рост корней обычно опережает рост наземных органов. Это очень важная особенность, связанная с тем, что корень должен обеспечить потребности в воде формирующего растения.

Однако клетка любого органа, которая не насыщена водой, тоже может поглощать воду, как только она будет приведена с ней в соприкосновение. Поэтому и листья, особенно подвядшие, при погружении в воду довольно энергично ее всасывают; с другой стороны, несмотря на кутикулу, вода может поступать через поверхность листа. Показано, что только сухая кутикула почти непроницаема для воды; при смачивании она набухает и делается проницаемой, поэтому смоченные дождем или росой листья могут поглощать до 25 % падающей на них воды. Это имеет практическое значение при орошении растений дождеванием.

Дальний транспорт воды. Говоря о перемещении воды по растению выделяют транспорт в тканях одного органа, который называют ближним (радиальный), и транспорт между отдельными органами, который называют дальним. Между ними есть существенная разница. Ближний транспорт идет по неспециализированным тканям, а для дальнего в растениях имеются специальные проводящие ткани. Таким образом, путь, который проходит вода от корневого волоска до испаряющей клетки листа, распадается на две части: различные по протяженности, строению и физиологическим признакам. Первая часть состоит из живых клеток и имеет малые размеры (миллиметры или доли миллиметра). Это два коротких участка – один – в корне, от его поверхности с корневыми волосками до сосудов, которые находятся в его центральном цилиндре; второй – в листе, от сосудов, входящих в состав проводящего пучка, и испаряющей воду в межклетники хлоренхимы. Вторая часть пути – это сосуды, трахеиды, которые представляют собой мертвые трубки. У травянистых растений их длина составляет несколько сантиметров, а у деревьев достигает нескольких метров и даже десятков метров.

Вода и минеральные элементы доставляются к каждой клетки надземной части растения благодаря восходящему току по ксилеме. Существует также нисходящий флоэмный ток растворов от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток формируется в клетках мезофилла листьев, где часть воды, которая пришла с ксилемным током, с клеточных оболочек мезофилла переходит во флоэмные окончания.

Вода с клеток листа и непосредственно с сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему из-за накопленных в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, образующихся в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические вещества тканям корня, где они используются в метаболизме. В корнях окончания проводящих пучков элементов флоэмы, как и в листе, расположены вблизи элементов ксилемы, и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх. Таким образом, происходит обмен воды в проводящей системе корней и листьев (как бы круговорот).

Ток воды по сосудам ксилемы приводит к тому, что при перерезании стебля какого-нибудь растения на небольшом расстоянии от почвы через некоторое время с конца сосудов начинает выделяться сок, который называют пасокой. Это явление получило название «плача растений».

Силу, которая подымает пасоку вверх по сосудам, назвали корневым давлением. Корневое давление можно измерить если надетую на перерезанный стебель трубку соединить с манометром. Величина корневого давления непостоянна. В оптимальных условиях она составляет 2–3 бара. При определенных условиях достигается равновесие между количеством выделенной пасоки и количеством поступившей воды, поэтому корневое давление, или количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную способность корней. Таким образом, активными двигателями начального восходящего водного тока (корневого давления) являются живые клетки, которые прилегают к нижнему концу проводящей системы растений – это клетки паренхимы корней – нижний концевой двигатель водного потока.

Механизм корневого давления, как считают, основывается на действии сократительных белков, функцию которых, как считают, выполняют микрофибриллы Ф-белков.

В какой-то степени доказательством активного выхода воды может служить гуттация.

Однако если бы растение постоянно не теряло воду в результате транспирации, то клетки корневых волосков быстро бы насытились водой, и ее поступление прекратилось. Поэтому, одной из причин возникновения градиента водного потенциала – испарение воды надземными органами.

Чем интенсивней клетки листьев испаряют воду, тем быстрее она будет поступать в клетки корней и быстрей транспортироваться вверх по растению. Потеря молекул воды в верхней части водного столба в результате испарения заставляет воду течь по сосудам ксилемы вверх для ликвидации потери. Это вызванное транспирацией движение воды получило название транспирационного тока. Он, в свою очередь, обуславливает поступление воды из почвы в растение то же по градиенту водного потенциала. Из-за транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у основания.

Активными двигателями водного тока, обусловленного транспирацией, являются живые клетки, которые прилегают к верхнему концу всей проводящей системы растения – клетки паренхимы листа. Они были названы верхним концевым двигателем водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный и основан на следующем. Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал. При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

По причине большой разности водных потенциалов происходит транспирация. Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.

Водный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в корень, главным образом, связано с градиентом водного потенциала в системе почва-растение-воздух. Этот градиент будет тем больше, чем больше воды будут терять клетки листа, т. е. чем сильней транспирация.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний концевой двигатель развивает силу в 10–15 бар и даже больше, а нижний 2–3 бара. Отсюда видно, что главная роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако, при отсутствие листьев у деревьев зимой и ранней весной, или после сухого периода главную роль в передвижении воды выполняет нижний двигатель. Большую роль в поднятии воды по растению нижний концевой двигатель должен иметь в условиях большей влажности воздуха, когда транспирация минимальна.

Для верхнего концевого двигателя источник энергии – солнце, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия используется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя – источник энергии дыхание. Энергия молекул АТФ, синтезируемая во время дыхания клеток корня, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль корневого давления в водообмене растений схематически представлена на рис. 4.12.

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет собой автоматически работающий механизм, который тем сильней присасывает воду, чем быстрей ее расходует.

Работой верхнего и нижнего концевых двигателей без труда можно объяснить поднятие воды на несколько десятков сантиметров, пусть метров. А как объяснить поднятие воды на десятки метров, а секвойя достигает высоты 140 метров? Сосуды, по которым двигается вода на большей части своего пути, представляют собой мертвые трубки. Они не могут развивать силы для поднятия воды. Ответить на этот вопрос помогает теория сцепления, которую предложил английский исследователь Г. Диксон в 1921 году. В соответствие с этой теорией в сосудах образуется непрерывные нити, проходящие от клеток паренхимы корня до клеток паренхимы листьев. Сила, которая заставляет молекулы воды идти друг за другом, была названа силой сцепления (когезия). Непрерывные водяные нити образуются за счет водородных связей. Однако, водяные нити сцеплены и со стенками сосудов (адгезия) с силой 300–350 бар. Все это позволяет нижнему и верхнему концевым двигателям поднимать воду по стволу на высоту 140 м.

После появления этой теории анатомы не раз обращали внимание исследователей на образование пузырьков воздуха, которые должны нарушать сцепление между молекулами воды в сосудах. Однако в случае временного исключения какого-нибудь сосуда вода движется по запасным путям (другим сосудам) или апопласту, а воздушные пузырьки постепенно рассасываются при участии живых клеток.

Передвижение воды из корня в лист по мертвым сосудам, оказывающим минимальное сопротивление водному току, представляет собой одну из находок природы, которая заключается в следующем. Клетки сосудов и трахеид вытянуты в длину, в них отсутствует живое содержимое, внутри они пустые, т. е. они представляют собой простые трубки. Одревесневшие вторичные клеточные оболочки достаточно крепкие на разрыв, способные выдержать большую разность давлений, возникающих при подъеме воды к вершине больших деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов, перфорированы; сосуды, которые состоят из соединенных концами члеников, образуют длинные трубки, по которым вода с минеральными веществами легко проходит. В трахеидах нет перфораций, и вода, чтобы попасть из одной трахеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; но трахеиды очень длинные клетки, а поэтому и это строение тоже очень хорошо приспособлено для проведения воды.

Выход в процессе эволюции растений на сушу, крона которых располагается довольно далеко от земли, стал возможным благодаря образованию высокоспециализированной проводящей системы. Значение этого приспособления подчеркивается и названием самих растений – сосудистые.

Кроме разницы в механизмах действия существует полная согласованность в работе двух концевых двигателей. На действие любого фактора среды, способного подавить работу нижнего двигателя, лист отвечает активацией транспирации, и наоборот. Это биологически очень важное приспособление, хотя на первый взгляд, оно выглядит парадоксально: поступление воды ухудшается, а лист на этот неблагоприятный фактор отвечает не подавлением, а, наоборот, увеличением транспирации. Увеличение транспирации в данном случае имеет своей целью стимулировать поступление воды в корень.

Сейчас существует взгляд, что в растении имеется особая регуляторная система – гидродинамическая. Под ее контролем находятся водный режим, поддержание водного гомеостаза, а также, некоторые другие функции, в частности, фотосинтез. Гидродинамическая регуляторная система очень чувствительна. Она приходит в действие при очень маленькой потере воды листом (0,06 % от исходного количества) и предотвращает более сильное обезвоживание в дальнейшем.

Передача сигнала к листу происходит через сплошной водный поток, а восприятие – устичным и фотосинтетическим аппаратом. Рецептором сдвигов почвенных условий, тормозящих поступление воды, являются, скорее всего, мембраны эндодермальных клеток корня.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет растению очень быстро реагировать на внешние изменения, потенциально неблагоприятные для водного гомеостаза.

Наземные растения стоят перед сложной дилеммой: с одной стороны, они должны обладать достаточно развитой поверхностью, чтобы эффективно поглощать солнечный свет и СО 2 , а с другой стороны, по мере увеличения поверхности увеличиваются потери воды. Эту проблему растения решают разными способами: во-первых, поступление воды увеличивается за счет роста корней и развития гипертрофированной поглотительной поверхности. Во-вторых, потеря воды становится медленнее из-за того, что мезофильные клетки отделены от окружающей среды кутикулой, содержащей воск. В-третьих, противоречие между необходимостью поглощать большее количество СО 2 и одновременно уменьшать количество испаряемой воды растения решают с помощью осциляторного механизма.

Пути ближнего и дальнего транспорта, механизм передвижения воды по растению (градиент водного потенциала, движущие силы восходящего тока воды в растении, верхний и нижний концевые двигатели, процессы адгезии и когезии).

Ближний транспорт - это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт - пере­движение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по кле­точным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм.

Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» - от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» - от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транс­порт . Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхи­му перемещаются к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по клеточным стен­кам - апопласту, так и по симпласту.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту осущест­вляется благодаря движению цитоплазмы, а между клетками - по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти гра­диенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Диффузия ионов и молекул по кажуще­муся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ че­рез эндодерму - транспорт по симпласту, что обеспечивается метаболическим контролем поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари не­доразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соеди­нения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степе­ни - серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому кон­тролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли . В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом выполняют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенны­ми веществами. При снижении концентрации ве­ществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд пита­тельных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает кон­центрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.

Каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка?

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярго. Например, содержание иона К + в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 - 78 ммоль/л, а в ксилемном соке - лишь 2-4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два насоса. Основной сое локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н + -помп, в качестве которых выступают Н + -АТРазы и протонперенсщие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли про­ходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, не­посредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, функционирует второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элемен­тов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила.

При выращивании растений, полив несомненно, доставляет самые большие сложности. С одной стороны, это простая операция. Но для того, чтобы оценить, сколько воды необходимо для одного растения, и определить время полива, требуется некоторый опыт. Как это ни странно, но в гибели растений виноват, как правило, избыток воды, а отнюдь не ее недостаток. Перенасыщенный водой почвогрунт перекрывает корням доступ к кислороду, а застоявшаяся холодная вода - среда, благоприятствующая началу их гниения. Поэтому в большинстве случаев, вне зависимости от температуры и времени года, ежедневное опрыскивание растений предпочтительней полива почвогрунта.

Солнечная энергия вызывает действие специальных органов листа - хлоропластов. Благодаря им листья используют углекислый газ для синтеза углеводов, которые в свою очередь посредством различных химических реакций превращаются в «строительный материал», из которого состоят растения.

Здоровое растение потребляет воду из почвы . Вместе с ней минеральные вещества поднимаются по корням, переносятся по стеблю, а затем по веткам они доходят до листьев. Оттуда вода переносит вещества, синтезированные в листьях, к другим органам растения, которые в свою очередь способствуют развитию листьев и корней

В процессах дыхания и многих других химических реакциях, происходящих в растении, поглощается вода. Следовательно, в период роста требуется много воды. Вода также переносит питательные вещества к тем органам растения, которым они необходимы.

Предупреждение гниения корней

Извлеките растение из горшка и удалите все больные корни - они приобретают коричневую окраску и становятся мягкими. Осторожно вытяните корни. Если внешний покров легко отделяется, значит, корень гниет. Все, что можно сделать для восстановления растения, - это обрезать мертвые корни.

Полив

Умение оценивать необходимость полива растения - качество, приходящее с опытом, который приобретается в ходе наблюдения за ростом растения в течение определенного времени. Сама же операция проста. Существует несколько правил, которые помогут выполнять эту операцию.

Растению требуется много воды в период роста . Это случается, как правило, в жаркие весенние и летние дни, особенно когда лопаются первые почки и растение цветет. А вот осенью и зимой, когда температура снижается, а большая часть растений находится в состоянии покоя, воды, напротив, надо мало. Другое дело, когда растение находится в очень жарком помещении. Тогда их надо, так же как это делается летом, поливать часто.

Многим растениям необходима зимняя пауза , во время которой им требуется немного воды. А есть и такие, например кактусы и толстянки, которые надо только обмывать. Весной, в период сильного роста, вашим растениям требуется обильный полив. Погрузите сосуд с растением до краев в большой контейнер с водой комнатной температуры и держите до тех пор. пока поверхность станет влажной. Затем извлеките его и дайте стечь воде. Аналогичную операцию можно проделать с ампельными растениями, которые подвешены высоко и мы не всегда можем проверить, хорошо ли увлажнен земляной ком.

Растения лучше поливать утром , чтобы излишняя влага могла испариться в течение дня. При вечернем поливе растение вообще остается во влажном состоянии всю ночь, а понижение температуры способствует развитию опасных грибков-вредителей. Также это может привести к гниению корней.

Растение, полностью заполнившее горшок своими корнями , надо поливать чаще.

Частоту полива определяет также и тип почвы. Глинистые почвы впитывают воду постепенно, но и высыхают тоже медленно; песчаные - очень быстро, но тотчас снова становятся сухими. Суглинистые почвы - идеальны.

Растения в глиняных горшках , по сравнению с растениями в пластиковых горшках, требуют воды в два раза больше. Причина этого в том, что глина своими порами поглощает влагу, которая испаряется через стенки горшка.

Любые растения с ворсистыми или опушенными листьями, такие как сенполия и синнингия, нельзя поливать сверху , потому что намокшие листья могут загнить или подвергнуться грибковым заболеваниям. В первую очередь будьте осторожны с цикламенами, потому что вода проникает в середину клубня, из-за чего могут загнивать черешки у листьев и цветоножки у цветков. Горшки можно только погружать до края в теплую воду примерно на 5 минут. Затем следует дать им полностью просохнуть.

Различные растения из семейства бромелиевых требуют, чтобы в центре горшка не менее одного раза в неделю была свежая вода. А вот растения-эпифиты, например тилландсия (Tillandsia), которые в природе растут на кусках древесины, будут благодарны за ежедневное опрыскивание водой летом и за еженедельное - зимой. Но кроме этого обратите внимание также на время полива. Если растение находится на солнечном месте, избегайте попадания воды на цветки и листья.

Поверхностная корка

Случается, что поверхность земли становится жесткой, твердой. В этом случае вода остается на поверхности и не проникает к корням. Снимите с земли корку. Внимательно следите за тем, чтобы не повредить корни.

Сухой почвогрунт

Торф, если его не поддерживать во влажном состоянии, оседает, и при поливе вода полностью вытекает из горшка. В этом случае погрузите растение вместе с горшком в контейнер с водой комнатной температуры. Держите его там до тех пор, пока из земли перестанут выходить пузырьки воздуха.

Тесты на влажность

Если вы поместили растение в глиняный горшок, привяжите его хлопчатобумажной нитью к бамбуковой палке и слегка постучите по горшку . Звонкий звук говорит о том, что и глина, и почвогрунт сухие, следовательно растению необходим полив. Глухой звук при ударе о горшок свидетельствует о том, что почвогрунт достаточно влажный.

Возьмите горшок (неважно, глиняный или пластиковый) с растением. Если он вам покажется тяжелым , почвогрунт влажный, если легким, почвогрунт сухой. Это достаточно надежный тест, но для его проведения требуется некоторый опыт, позволяющий выработать критерий оптимального веса растения. А для крупных растений он вообще неприменим.

Перед поливом можно проверить состояние земли , просто потрогав ее поверхность пальцами. Если поверхность земли сухая, значит, растение необходимо полить; если же земля еще влажная, то можно еще подождать с поливом.

Если вы не доверяете таким тестам, приобретите измеритель влажности . Металлический зонд прибора погружают в почвогрунт. В его верхней части установлен индикатор, снабженный стрелкой; он указывает состояние почвы: «мокро», «впажно», «сухо». С его помощью легко узнать, надо ли поливать растение.

Какую воду использовать для полива?

Обычная вода из-под крана приемлема для большинства растений, даже если она жесткая, с большим содержанием извести. Но все же для таких растений, как азалия, эрика, эхмея полосатая (Aechmea fasciata), используйте дождевую воду. Эти растения плохо переносят известь. Но в любом случае, используя водопроводную воду , следует перед поливом дать ей немного отстояться, чтобы она приобрела температуру окружающей среды.

Если вам удастся набрать дождевой воды в большом количестве, поливайте только ею все ваши растения. В противном случае растения, чувствительные к кальцию, поливайте остуженной кипяченой водой.

При опрыскивании растений водой из-под крана может случиться так, что, высохнув, вода оставит на листьях некрасивые белые пятна; это отложения солей. Их можно легко удалить с помощью мягкой тряпки или сухой губки.

Повышение влажности воздуха

Многим растениям требуется повышенная влажность воздуха, особенно в сухих и хорошо отапливаемых помещениях. Поэтому вы должны для них создать достаточно влажную окружающую среду. Один из способов достижения этой цели - ежедневное опрыскивание листьев водой из обычного опрыскивателя. Не забывайте, что эту операцию надо выполнять в тени. Другой способ - поставить горшки с растениями на широкий поддон, наполненный слоем гравия или мелких камней, покрытый водой. Еще один способ обеспечения влажности - погружение каждого горшка в больший по размерам сосуд, например декоративный контейнер. После этого заполните до бортиков пространство, образовавшееся между двумя сосудами, торфом, который следует постоянно поддерживать во влажном состоянии.