Базальные ганглии и их функциональные связи. Глава vil

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования:

полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
Участие в формировании условных рефлексов
Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений
Координация сочетанных двигательных актов
Контроль за движением глаз (саккады).
Программирование сложных целенаправленных движений
Центры торможения агрессивных реакций
Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)
Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев .

Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

— от всех областей коры больших полушарий;

— от внутрипластинчатых ядер таламуса;

— от черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

— от красных ядер — по руброспинальному тракту;

— от ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

— от ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

— от четверохолмия — по тектоспинальному тракту;

— от ретикулярной формации — по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

Симптомы поражения базальных ганглиев.

Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.

Походка — осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.

Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.

Обычная поза — спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).

Речь — тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.

Акинезия — (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.

Ригидность мышц — постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении — пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.

Тремор покоя — дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).

Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина — дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.

При поражении хвостатого ядра развивается атетоз — в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.

При поражении скорлупы развивается хорея — отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.

Координатором слаженной работы организма является головной мозг. Он состоит из разных отделов, каждый из которых выполняет определенные функции. Способность к жизнедеятельности человека напрямую зависит от этой системы. Одной из важных ее частей являются базальные ядра головного мозга.

Движение и отдельные виды высшей нервной деятельности – результат их труда.

Что представляют собой базальные ядра

Понятие «базальные» в переводе с латинского означает «относящийся к основанию». Оно дано не случайно.

Массивные участки серого вещества – подкорковые ядра головного мозга. Особенность расположения – в глубине. Базальные ганглии, как еще их называют, одни из самых «спрятанных» структур всего человеческого организма. Передний мозг, в составе которого они наблюдаются, находится над стволом и между лобными долями.

Данные образования представляют пару, части которой симметричны между собой. Базальные ядра углублены в белое вещество конечного мозга. Благодаря такому расположению происходит передача информации от одного отдела к другому. Взаимодействие с остальными участками нервной системы осуществляется с помощью специальных отростков.

На основе топографии разреза головного мозга анатомическое строение базальных ядер выглядит следующим образом:

Полосатое тело, которое включает хвостатое ядро головного мозга.
Ограда – тонкая пластина из нейронов. Отделена от остальных структур полосками белого вещества.
Миндалевидное тело. Расположено в височных долях. Его называют частью лимбической системы, в которую поступает гормон дофамин, обеспечивающий контроль за настроением и эмоциями. Представляет собой скопление клеток серого вещества.
Чечевицеобразное ядро. Включает бледный шар и скорлупу. Расположено в лобных долях.

Учеными разработана также функциональная классификация. Это представление базальных ганглий в виде ядер промежуточного и среднего мозга, и полосатого тела. Анатомия подразумевает их объединение в две большие структуры.

Полезно узнать: Как улучшить кровообращение головного мозга: рекомендации, препараты, упражнения и народные средства

Первая носит название стриопаллидарной. К ней относятся хвостатое ядро, белый шар и скорлупа. Вторая – экстрапирамидная. Помимо базальных ганглий, в нее входят продолговатый мозг, мозжечок, черная субстанция, элементы вестибулярного аппарата.

Функционал базальных ядер

Назначение этой структуры зависит от взаимодействия со смежными областями, в частности с корковыми отделами и участками ствола. А вместе с варолиевым мостом, мозжечком и спинным мозгом базальные ганглии работают над координацией и совершенствованием основных движений.

Главная их задача – обеспечение жизнедеятельности организма, выполнение базовых функций, интеграция процессов в нервной системе.

Основными являются:

Наступление периода сна.
Обмен веществ в организме.
Реагирование сосудов на изменение давления.
Обеспечение деятельности защищающих и ориентировочных рефлексов.
Словарный запас и речь.
Стереотипные, часто повторяющиеся движения.
Поддержание позы.
Расслабление и напряжение мышц, моторика мелкая и крупная.
Проявление эмоций.
Мимика.
Пищевое поведение.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

Общее самочувствие человека напрямую зависит от состояния базальных ядер. Причины нарушения функционирования: инфекции, генетические заболевания, травмы, сбой в метаболизме, аномалии развития. Часто симптомы остаются незаметными на протяжении некоторого времени, пациенты не обращают внимания на недомогание.

Характерные признаки:

Вялость, апатия, плохое общее самочувствие и настроение.
Тремор в конечностях.
Понижение или повышение тонуса мускулатуры, ограничение в движениях.
Бедность мимики, невозможность выразить эмоции лицом.
Заикание, изменения в произношении.
Тремор в конечностях.
Помутнения в сознании.
Проблемы с запоминанием.
Потеря координации в пространстве.
Возникновение непривычных для человека поз, которые ранее ему были неудобны.

Эта симптоматика дает понимание значения базальных ядер для организма. Далеко не все их функции и способы взаимодействия с другими системами мозга установлены до настоящего времени. Некоторые до сих пор являются загадкой для ученых.

Патологические состояния базальных ядер

Патологии данной системы организма проявляются рядом заболеваний. Степень поражения также разная. От этого напрямую зависит жизнедеятельность человека.

Функциональная дефицитарность. Возникает в раннем возрасте. Часто является следствием генетических отклонений, соответствующей наследственности. У взрослых людей приводит к болезни Паркинсона либо подкорковому параличу.
Новообразования и кисты. Локализация разнообразна. Причины: нарушение питания нейронов, неправильный обмен веществ, атрофирование тканей мозга. Происходят патологические процессы внутриутробно: например, возникновение детского церебрального паралича связывают с поражением базальных ганглий во II и III триместрах беременности. Сложные роды, инфекции, травмы на первом году жизни ребенка способны спровоцировать рост кист. Синдром дефицита внимания и гиперактивность – следствие множественных новообразований у младенцев. В зрелом возрасте патология также возникает. Опасное последствие – кровоизлияние в головной мозг, которое часто заканчивается общим параличом или смертью. Но встречаются кисты бессимптомные. В этом случае лечения не требуется, их нужно наблюдать.
Корковый паралич – определение, которое говорит о последствиях изменения в деятельности бледного шара и стриопаллидарной системы. Характеризуется вытягиванием губ, непроизвольными подергиваниями головы, перекашиванием рта. Отмечаются судороги, хаотические движения.

Диагностика патологий

Первичным этапом в установлении причин является осмотр врача-невропатолога. Его задача – проанализировать анамнез, оценить общее состояние и назначить ряд обследований.

Наиболее показательный метод диагностики – МРТ. Процедура точно установит локализацию пораженного участка.

Компьютерная томография, ультразвук, электроэнцефалография, исследование структуры сосудов и кровоснабжения головного мозга помогут в точной постановке диагноза.

Говорить о назначении схемы лечения и прогнозе некорректно до проведения вышеуказанных мероприятий. Только при получении результатов и их тщательном изучении доктор дает рекомендации больному.

Последствия патологий базальных ганглий

Базальные ганглии.

Скопление серого вещества в толще больших полушарий головного мозга.

Функция:

1) коррекция программы сложного двигательного акта;

2) формирование эмоционально-аффективных реакций;

3) оценка.

Базальные ядра имеют строение ядерных центров.

Синонимы:

Подкорковые ганглии;

Базальные ганглии;

Стрио-поллидарная система.

Анатомически к базальным ядрам относятся:

Хвостатое ядро;

Чечевицеобразное ядро;

миндалевидное ядро.

Головка хвостатого ядра и передний отдел скорлупы чечевицеобразного ядра образуют полосатое тело.

Медиально-расположенная часть чечевицеобразного ядра – называется бледный шар. Он представляет самостоятельную единицу (паллидум ).

Связи базального ядра.

Афферентные:

1) от таламуса;

2) от гипоталамуса;

3) из покрышки среднего мозга;

4) от черной субстанции афферентные пути заканчиваются на клетках полосатого тела.

5) от полосатого тела к бледному шару.

Бледный шар получает афферентный сигнал:

1) непосредственно от коры;

2) из коры через таламус;

3) от полосатого тела;

4 от центрального серого вещества промежуточного мозга;

5) от крыши и покрышки среднего мозга;

6) от черной субстанции.

Эфферентные волокна:

1) от бледного шара в таламус;

2) хвостатое ядро и скорлупа посылают сигналы в таламус через бледный шар;

3) гипоталамус;

4) черная субстанция;

5) красное ядро;

6) к ядру нижней оливы;

7) четверохолмию.

Точных сведений о связях ограды и миндалевидных ядер нет.

Физиология базальных ядер.

Широкие связи БЯ обуславливают сложность функционального значения БЯ в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах.

Установлено участие БЯ:

1) в сложных двигательных актах;

2) вегетативных функциях;

3) безусловных рефлексах (половых, пищевых, оборонительных);

4) сенсорных процессах;

5) условных рефлексах;

6) эмоциях.

Роль БЯ в сложных двигательных актах заключается в том, что они обуславливают миотатические рефлексы, оптимальное перераспределение мышечного тонуса благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры ЦНС участвующие в регуляции движений.

Методы исследования БЯ:

1) раздражение – электро и химиостимуляция;

2) разрушение ;

3) электрофизиологический метод

4) анализ динамики

6) при вживленных электродах.

Разрушение полосатого тела → растормаживание бледного шара и среднемозговых структур (черная субстанция, РФ ствола), что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлениемгиперкинезов.

При разрушении бледного шара или его патологии наблюдается гипертонус мышц, ригидность, гиперкинез. Однако гиперкинезы связаны не с выпадением функции отдельно БЯ, а с сопряженным нарушением функций таламуса и среднего мозга, регулирующих тонус мышц.

Эффекты БЯ.

При стимуляции показана:

1) легкость восприятия моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа;

2) тормозящее влияние хвостатого ядра и скорлупы на бледный шар;

3) стимуляция хвостатого ядра и скорлупы → дезориентация, хаотическая двигательная активность. Связано с передаточной функцией БЯ импульсов из РФ в кору.

Вегетативные функции. Вегетативные компоненты поведенческих реакций.

Эмоциональные реакции:

Мимические реакции;

Повышенная двигательная активность;

Угнетающее влияние раздражения хвостатого ядра на интеллект.

Исследованиявлияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и целенаправленные движения свидетельствуют как о торможении, так и об облегчающем характере этих влияний.

Передний мозг, базальные ганглии и кора.

Физиология базальных ганглиев.

Это парные ядра, расположенные между лобными долями и промежуточным мозгом.

Структуры:

1. полосатое тело (хвоста и скорлупа);

2. бледный шар;

3. черная субстанция;

4. субталамическое ядро.

Связи БГ. Афферентные.

Большая часть афферентных волокон поступает в полосатое тело от:

1. всех областей коры БП;

2. от ядер таламуса;

3. от мозжечка;

4. от черной субстанции по дофаминэргическим путям.

Эфферентные связи.

1. от полосатого тела к бледному шару;

2. к черной субстанции;

3. от внутреннего отдела бледного шара → таламусу (и в меньшей степени к крыше среднего мозга) → двигательной области коры;

4. к гипоталамусу от бледного шара;

5. к красному ядру и РФ → руброспинальный путь, ретикулоспинальный путь.

Функция БГ.

1. Организация двигательных программ. Обусловлена эта роль связью с корой и другими отделами ЦНС.

2. Коррекция отдельных двигательных реакций. Это обусловлено тем, что подкорковые ганглии являются частью экстрапирамидной системы, обеспечивающей коррекцию двигательной активности за счет связей БГ с двигательными ядрами. А двигательные ядра в свою очередь связаны с ядрами ЧМН и спинным мозгом.

3. Обеспечивают условные рефлексы.

Методы исследования БЯ:

1) раздражение – электро и химиостимуляция;

2) разрушение ;

3) электрофизиологический метод (регистрация ЭЭГ и вызванных потенциалов);

4) анализ динамики условнорефлекторной деятельности на фоне стимуляции или выключения БЯ;

5) анализ клинико-неврологических синдромов;

6) психофизиологические исследования при вживленных электродах.

Эффекты раздражения.

Полосатого тела.

1. Двигательные реакции: появляются медленные (червеобразные) движения головы, конечностей.

2. Поведенческие реакции:

а) торможение ориентировочных рефлексов;

б) торможение волевых движений;

в) торможение двигательной активности эмоций при пищедобывании.

Бледного шара.

1. Двигательные реакции:

сокращение мимических, жевательных мышц, сокращение мышц конечностей, в изменении частоты тремора (если он есть).

2. Поведенческие реакции:

усиливаются двигательные компоненты пищедобывательного поведения.

Являются модулятором гипоталамуса.

Эффекты разрушения ядер и связей между структурами БГ.

Между черной субстанцией и полосатым телом – синдром Паркинсона – дрожательный паралич.

Симптомы:

1. дрожание рук с частотой 4 – 7гц (тремор);

2. маскообразное лицо – восковая ригидность;

3. отсутствие или резкое уменьшение жестикуляции;

4. осторожная походка мелкими шажками;

При неврологических исследованиях – акинезия, т. е. больные испытывают большие трудности перед началом или завершением движений. Паркинсонизм лечится препаратом L– дофа, но принимать всю жизнь, т. к. паркинсонизм связан с нарушением выделения медиатора дофамина черной субстанцией.

Эффекты поражения ядер.

Полосатого тела.

1. Атетоз – беспрерывные ритмические движения конечностей.

2. Хорея – сильные, неправильные движения, захватывающие почти всю мускулатуру.

Эти состояния связаны с выпадением тормозящего влияния полосатого тела на бледный шар.

3. Гипотонус и гиперкинез .

Бледного шара. 1.Гипертонус и гиперкинез. (скованность движений, обеднение мимики, пластический тонус).

Выполняющее функцию передатчика информации. Еще в эмбрионе базальные ядра развиваются из ганглиозного бугорка, формируясь затем в зрелые мозговые структуры, выполняющие строго специфические функции в нервной системе.

Базальные ганглии расположены на линии основания головного мозга, находясь сбоку от таламуса. Анатомически высокоспецифичные ядра входят в совокупность переднего мозга, что располагается на грани лобных долей и стволовым отделом мозга. Часто под термином «подкорка » специалисты подразумевают именно набор базальных ядер головного мозга.

Анатомы различают три сосредоточения серого вещества:

Полосатое тело . Под этой структурой разумеется набор двух не совсем дифференцированных частей:
- Хвостатое ядро головного мозга. Имеет утолщенную головку, образующую спереди одну из стенок бокового желудочка мозга. Тонкий же хвост ядра прилегает ко дну латерального желудочка. Также хвостатое ядро граничит с таламусом.
- Чечевицеобразное ядро . Эта структура идет параллельно предыдущему скоплению серого вещества и ближе к окончанию с ним же и сливается, образуя полосатое тело. Чечевицеобразное ядро состоит из двух белых прослоек, каждая из которых получило свое название (бледный шар, скорлупа).

Corpus striatum получило такое свое название из-за чередования расположения на его сером веществе белых полосок. В последнее время чечевицеобразное ядро утратило свой функциональный смысл, и называют его исключительно в топографическом разумении. Чечевицеобразное ядро, как функциональную компиляцию, называют стриопаллидарной системой.

Ограда или claustrum – это малая тонкая серая пластинка, расположенная у скорлупы полосатого тела.
Миндалевидное тело . Это ядро расположено под скорлупой. Также эта структура относится . Под миндалиной разумеют, как правило, несколько отдельных функциональных образований, но их объединили по причине близкого расположения. Такая область мозга обладает множественной связной системой с другими структурами мозга, в частности с гипоталамусом, таламусом и черепно-мозговыми нервами.

Сосредоточением из белого вещества является:

Внутренняя капсула — белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром
Наружная капсула — белое вещество между чечевицей и оградой
Самая наружная капсула — белое вещество между оградой и островком

Внутренняя капсула делится на 3 части и содержит следующие проводящие пути:

Передняя ножка:

Фронтоталамический путь — связь между корой лобной доли и медиадерзальным ядром таламуса
Фронтомостовой путь — связь между корой лобной доли и мостом головного мозга

Корково-ядерный путь — связь между ядрами двигательной коры и ядрами двигательно-черепных нервов

Задняя ножка:

Корково-спинномозговой путь — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к ядрам двигательных рогов спинного мозга
Таламо-теменные волокна — Аксоны нейронов таламуса связаны с постцентральной извилинной
Височно-теменно-затылочно-мостовой пучок — связывает ядра моста с долями головного мозга
Слуховая лучистость
Зрительная лучистость

Функции базальных ядер

Базальные ядра обеспечивают весь набор функций поддержания базовой жизнедеятельности организма, будь это процессы обмен веществ или основные витальные функции. Как и всякий регуляторный центр в мозгу, набор функций определяется количеством его связей с соседними структурами. Стриопаллидарная система имеет множество таких связей с корковыми отделами и участками стволового отдела мозга. Также система имеет эфферентные и афферентные пути. К функциям базальных ядер относится:

контроль двигательной сферы: поддержание врожденной или выученной позы, обеспечение стереотипных движений, паттернов реагирования, регуляция мышечного тонуса в определенных позах и ситуациях, мелкая моторика и интеграция малых двигательных движений (каллиграфическое письмо);
речь, словарный запас;
наступление периода сна;
реакции сосудов на изменения давления, метаболизм;
теплорегуляция: теплоотдача и теплообразование.
Кроме этого базальные ядра обеспечивают деятельность защищающих и ориентировочных рефлексов.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

При повреждении или нарушении функции базальных ядер возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Такие явления именуются собирательным понятием «дискинезия », которое, в свою очередь, подразделяется на два подвида патологий: гиперкинетические и гипокинетические нарушения. К симптомам нарушения деятельности базальных ганглиев относится:

акинезия;
обеднение движений;
произвольные движения;
замедленные движения;
повышение и понижение тонуса мышц;
тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
обеднение мимики, скандированный язык;
беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
патологические непривычные для больного позы.

В основе большинства проявлений патологической работы базальных ядер лежит нарушения нормального функционирования нейромедиаторных систем мозга, в частности – дофаминэргической модулирующей системы мозга. Кроме этого, однако, причинами возникновения симптомов служат перенесенные инфекции, механические травмы головного мозга или врожденные патологии.

Патологические состояния ядер

Среди патологий базальных ганглиев чаще всего встречаются следующие:

Корковый паралич . Эта патология образуется вследствие поражения бледного шара и стриопаллидарной системы в целом. Паралич сопровождается тоническими судорогами ног или рук, туловища, головы. Больной с корковым параличом совершает хаотические медленные движения с небольшим размахом, вытягивает губы и двигает головой. На его лице выступает гримаса, он перекашивает рот.

Болезнь Паркинсона . Эта патология проявляется мышечной ригидностью, оскудением двигательной активности, тремором и неустойчивостью положения тела. Современная медицина, к сожалению, кроме симптоматической терапии, не имеет других альтернатив. Препараты лишь снимают проявления болезни, не устраняя ее причину.

Болезнь Гетингтона – генетически обусловленная патология базальных ядер. Кроме физических проявлений болезни (хаотичные движения, непроизвольные сокращения мышц, отсутствие координации, скачкообразные движения глаз), пациенты также страдают психическими расстройствами. С прогрессированием патологии больные претерпевают качественные изменения личности, ослабляются их умственные способности, теряется способность абстрагировано мыслить. На исходе патологии, как правило, перед врачами предстает депрессивный, панический, эгоистичный и агрессивный пациент с ослабевшими когнитивными способностями.

Диагностика и прогноз патологии

Диагностикой, кроме врачей-неврологов, занимаются врачи остальных кабинетов (функциональная диагностика). Основными методам выявления болезней базальных ядер являются:

анализ жизни больного, его анамнез;
объективный внешний неврологический осмотр и физикальное исследование;
магнитно-резонансная и компьютерная томография;
исследование структуры сосудов и состояния кровообращения в головном мозгу;
визуальные методы исследования структур головного мозга;
электроэнцефалография;

Прогностические данные зависят от множества факторов, таких как пол, возраст, общая конституция больного, момент заболевания и момент диагностирования, его генетических склонностей, течения и эффективности лечения, собственно патологий и ее деструктивных свойств. По данным статистики – 50% заболеваний базальных ядер имеют неблагоприятный прогноз. Остальная же половина случаев имеет шанс на адаптацию, реабилитацию и нормальную жизнь в обществе.

Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.

Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неостриатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной субстанции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.

Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.

Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.

Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех полей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Базальные ганглии и структуры, связанные с ними

Функции базальных ганглиев. Этот комплекс ядер довольно широко включается в интегративную деятельность центральной нервной системы. Они играют определенную роль в ориентации животных в пространстве, запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации, регуляции цикла бодрствование – сон. Неостриатум, паллидум, клауструм входят в программу осуществления условного рефлекса. Базальные ганглии и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. Базальные ганглии могут иметь особое значение для осуществления стереотипных «червеобразных движений». Кроме того, каждая из структур обладает своими функциональными особенностями при вкладе в организацию движения. Неостриатум принимает участие в регуляции медленных движений, в которых преобладает тонический компонент. Паллидум дифференцирует характер движений: так, активность его нейронов у обезьян изменялась под влиянием толкательных движений, но эти же нейроны не реагировали на пронационные движения. Активность клауструма (у кошек) резко учащалась при болевых раздражениях. Отмечено также, что функциональные проявления базальных ганглиев определяются не столько связями отдельных ядер между собой, сколько связями каждого из них с другими структурами центральной нервной системы. Из этих структур наибольшее значение имеют неокортекс, неспецифические ядра таламуса, субталамическое ядро, черная субстанция, гипоталамус. На этом основании в настоящее время выделяют ряд функциональных петель базальных ганглиев.

Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область ретикулярной формации черной субстанции, затем через двигательные ядра таламуса и назад к шестому слою коры больших полушарий.

При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, которые были обучены стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Кроме того, во многих случаях наблюдается корреляция с особыми параметрами движения: силой, амплитудой или направлением движения. Регистрация активности клеток показала, что путь от стриатума через латеральную область ретикулярной формации черной субстанции управляет главным образом движением лица и рта.

Окуломоторная (глазодвигательная) петля специализируется, вероятно, на регуляции движения глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8) и каудальной части поля 7 теменной коры. Затем путь продолжается через хвостатое тело к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или к вентролатеральной области ретикулярной части черной субстанции. Затем идут связи к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю. Аксоны нейронов сетчатой части черной субстанции раздваиваются, и одна ветвь идет к верхнему двухолмию среднего мозга, которое связано с движением глаз. Наблюдается положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами (резкий перевод взгляда с одной точки на другую). Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрианигральной связью (связью полосатого тела с черной субстанцией). Такое отключение тормозного выхода черной субстанции ведет к фазической активности таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует корреляция нейронной активности ретикулярной части черной субстанции с движениями либо глаз, либо рта, но никогда с теми и другими одновременно.

К настоящему времени накоплены анатомические данные о существовании ряда «сложных петель», которые начинаются и заканчиваются в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной, префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные. Однако функции сложных петель экспериментально еще не исследованы.

Медиаторная система базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриальных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Описано несколько модулирующих систем. Особого внимания среди них заслуживает дофаминергическая система. Дофаминергические нигростриальные пути (черная субстанция – полосатое тело) начинаются в сетчатой части черной субстанции. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне черной субстанции, но поблизости от нее.

Очень тонкие дофаминергические аксоны сильно ветвятся, образуя по всему стриатуму относительно диффузную сеть. Вдоль этих волокон находится множество небольших, заметных в световой микроскоп утолщений, называемых варикозами. На электронных микрофотографиях они идентифицируются как пресинаптические элементы. У нейронов сетчатой части черной субстанции довольно регулярная импульсация с частотой 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дофаминергической клетки вызывает высвобождение дофамина в многочисленных рассеянных по полосатому телу синапсах.

Из-за своего диффузного строения дофаминергическая система не передает детализированную, топографически организованную информацию. Поэтому ее рассматривают как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Так, было показано, что высвобождаемый в полосатом теле дофамин модулирует дофаминергическую кортикостриальную передачу (кора больших полушарий – полосатое тело). Восходящие дофаминергические волокна от среднего мозга направляются не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, к префронтальной коре.

Аналогичное модулирующее влияние на базальные ганглии, возможно, оказывают серотонинергические волокна от ядер шва, норадренергические от голубого пятна, а также волокна с неизвестным медиатором от интраламинарных ядер таламуса и от миндалины; все они идут к полосатому телу. Кроме того, в базальных ганглиях содержится множество местных нейронов (интернейронов), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ним относятся холинергические нейроны полосатого тела и различные пептидергические нейроны.

В течение длительного времени полосатое тело рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация. Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от ламинарных ядер таламуса образует здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Таким же образом организованы проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью микроэлектродного тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, вероятно, собираются сигналы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.