Виды экосистем. Экосистема: структура экосистемы, определение, понятие, виды и интересные факты

Экологическая система

Экосистема или экологическая система (от греч. óikos - жилище, местопребывание и система), природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (косной, например атмосфера, или биокосной - почва, водоём и т. п.), связанными между собой обменом веществ и энергии. Одно из основных понятий экологии, приложимое к объектам разной сложности и размеров. Примеры Экосистем - пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями, с характерными для него изменениями температуры, количества растворённого в воде кислорода, состава воды и т. п., с определённой биологической продуктивностью; лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и др. факторов среды, с присущим ему обменом веществ и энергии. Гниющий пень в лесу, с живущими на нём и в нём организмами и условиями обитания, тоже можно рассматривать как Экосистему

Основные сведения

Экологическая система (экосистема) - совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан. Экосистемы существуют везде - в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экосистемы, является принцип Ле Шателье - Брауна :

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется .

При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между соответствующими биотопом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общность организации всех сообществ независимо от местообитания. Это подтверждает сходство структуры и функционирования наземной и водной экосистем.

По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч. bios - жизнь, ge - Земля, ценоз - общество) - это совокупность однородных природных элементов (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий) на определенном участке поверхности Земли . Контур биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза).

Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экосистема - это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения Сукачева, и в первую очередь элемент «гео» - Земля. Биоценозы - это только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «экосистема» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз», или «биогеоценоз» - это частный случай «экосистемы».

Самая крупная природная экосистема на Земле - это биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими понятиями в экологии. Различие преимущественно состоит в такой характеристике биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость(при термодинамической открытости). Прочие же экосистемы Земли вещественно практически не замкнуты.

Структура экосистем

Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многооразных его проявлениях и геологической среды(почв и грунтов), называемой эдафотопом. Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определсяется трофоэнергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента:

комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз(зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии); комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-вторых, бесхлорофилльные растения; комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробиоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

В качестве наглядной модели экологической системы и ее структуры Ю.Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы или еще дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное использование. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искуственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет представлять собой микроэкосистему, включающую человека.

Примеры

Участок лесного массива, пруд, гниющий пень, особь, заселенная микробами или гельминтами - являются экосистемами. Понятие экосистемы, таким образом, применимо к любой совокупности живых организмов и их местообитания.

Литература

• Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайкина, О.П. Мелехова Экология. - 5-е. - Москва: Дрофа, 2006. - 640 с.

См. также

Ссылки

• Экосистема - Новости экологии

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Экологическая система" в других словарях:

Единый природный или природно антропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты соединены между собой причинно следственными связями, обменом веществ и распределением… … Финансовый словарь

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

Единый сложный природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания (атмосфера, почва, водоёмы и т.п.), в котором живые и неживые компоненты связаны между собой обменом вещества и энергии, образуя вместе устойчивую целостность … Словарь черезвычайных ситуаций

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА - ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, экосистема, природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанными между собой обменом веществ и энергии. Одно из осн. понятий экологии, приложимое к объектам разной сложности и размеров.… … Демографический энциклопедический словарь

Единый природный или природно антропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты соединены между собой причинно следственными связями, обменом веществ и распределением… … Словарь бизнес-терминов

экологическая система - экосистема — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом Синонимы экосистема EN ecological system … Справочник технического переводчика

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА - ЭКОСИСТЕМА … Юридическая энциклопедия

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА - 1. Функциональная система, включающая в себя сообщества живых организмов и их среду обитания, объединенные в единое целое различными взаимозависимостями и причинно следственными связями. 2. См. биогеоценоз. 3. Совокупность биотических… … Словарь ботанических терминов

Естественные экосистемы существуют сотни и тысячи лет, и обладают определенной стабильностью во времени и пространстве.
В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причем системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее.
Объект управления, существующий в экосистеме.| Экологическая система из двух популяций. В естественных экосистемах получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.
В естественных экосистемах центральным звеном является растительность, и все процессы изменения в данных сообществах относятся к автотрофным сукцессиям.
В естественных экосистемах, не испытавших в значительной степени антропогенного воздействия, необходимое качество окружающей природной среды обеспечивается самой природой. При ведении хозяйственной деятельности в таких условиях задача состоит в том, чтобы не нарушать сложившегося баланса. В нарушенных экосистемах улучшение качества окружающей природной среды достигается регулированием степени удовлетворения экономических интересов предприятий - производителей и требований экологической защиты природы.
В естественных экосистемах гомеостаз поддерживается тем, что они открыты, т.е. постоянно обмениваются веществом и энергией с окружающей средой. В антропогенных, созданных под влиянием человека системах для поддержания гомеостаза необходимо вмешательство (управление) людей.
В естественных экосистемах, не испытавших в значительной степени антропогенного воздействия, качество окружающей природной среды обеспечивается самой природой. При ведении хозяйственной деятельности в таких условиях задача состоит в том, чтобы не нарушать сложившегося баланса. В нарушенных экосистемах улучшение качества окружающей природной среды достигается регулированием степени удовлетворения экономических интересов предприятий-производителей и требований экологической защиты природы.
В естественных экосистемах благоприятное качество среды обитания для доминирующих видов обеспечивается балансом энергии и вещества.
Ухудшение состояния естественных экосистем связано с нарушением в них многих природных процессов и ведет к утрате естественной способности к саморегуляции и воспроизводству природных экосистем. Загрязнение нефтепродуктами и промышленными стоками надолго сохраняется в среде, представлявшей основу для существования коренного населения Севера.
В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии.
Наряду с естественными экосистемами существуют искусственные экосистемы, которые характеризуются значительно меньшим видовым разнообразием и обычно используются на ранних стадиях развития. Искусственные системы широко используются в сельском хозяйстве. Эти системы получают дополнительное количество энергии при обработке почвы в виде удобрений, пестицидов. Доминирующие виды растений и животных в агроэкосистемах получены путем искусственного, а не естественного отбора, как это имеет место в природных системах.

Как известно, естественные экосистемы находятся в состоянии динамического равновесия. Их эволюция происходит в сторону все большей устойчивости к возможным воздействиям. Мало того, определенные нагрузки могут увеличивать полезную продуктивность некоторых экосистем. Отсюда следует важный практический вывод о том, что не следует полностью воздерживаться от техногенного и иного воздействия на экосистемы из-за страха перед их неустойчивостью. Необходимо направлять усилия на тщательное изучение допустимых нагрузок на них. Обоснованное управление этими нагрузками является одним из условий устойчивого развития общества.
Каждый организм в естественной экосистеме производит потенциально загрязняющие среду отходы. Устойчивость экосистемы обусловлена тем, что отходы одних организмов становятся пищей и / или сырьем для других. В сбалансированных экосистемах отходы не накапливаются до уровня, вызывающего неблагоприятные изменения, а разлагаются и рециклизуются.
Поддержание замкнутых круговоротов в естественных экосистемах возможно благодаря наличию редуцентов, которые используют все отходы и остатки, и постоянному поступлению солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах редуценты отсутствуют или их количество ничтожно мало, поэтому наряду с другими причинами происходит накопление отходов, которые, накапливаясь, загрязняют окружающую среду. Для быстрейшего разложения и вторичного использования таких отходов следует создавать условия для развития редуцентов, например, путем компостирования. Так человек учится у природы.
Поддержание замкнутых круговоротов в естественных экосистемах возможно благодаря наличию разложителей (редуцентов), которые используют все отходы и остатки, и постоянному поступлению солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, и отходы (жидкие, твердые и газообразные) накапливаются, загрязняя окружающую среду. Способствовать быстрейшему разложению и вторичному использованию таких отходов можно, поощряя развитие редуцентов, например, путем компостирования. Так человек учится у природы.
Мутуализм), В естественных экосистемах преобладает ассоциативная А. В агроэкосистемах роль ассоциативной Б.а. резко снижается и не превышает 40 кг / га азота в год. По этой причине для активизации Б.а. возделывают бобовые растения. В средней полосе поле клевера или люцерны способно накопить за вегетационный сезон 200 - 400 кг / га азота, что полностью покрывает потребности в нем даже при интенсивном растениеводстве.
Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.
Правило внутренней непротиворечивости - в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.
Примечательно, что растения в естественных экосистемах полностью зависят от собственных средств защиты против насекомых и других травоядных - лишнее доказательство того, насколько эффективными могут быть природные оборонительные средства. Многие из участвующих в этом химических соединений, в частности танины и алкалоиды, имеют горький вкус и многие токсичны для млекопитающих и других животных. Селекционные программы часто бывали направлены на снижение концентраций таких веществ в культурных растениях. В свете наших современных представлений о естественных химических средствах защиты не кажется странным то обстоятельство, что многие культурные растения сравнительно чувствительны к поеданию насекомыми. Поскольку многие культурные сорта довольно однородны в генетическом отношении, практически все особи данного сорта могут быть в равной степени чувствительны к нападениям насекомых. Очевидно, дело здесь в том, что селекция культурных растений, как правило, ведется с целью получения определенных структурных признаков, и эти изменения могут ослабить защитные механизмы растений против насекомых. Кроме того, большие группы сходных растений насекомым найти легче, чем обособленные особи, обычно встречающиеся в естественных экосистемах.
Экологическое неблагополучие - следствие прямого уничтожения естественных экосистем (вырубка лесов, распашка степей и лугов, осушение болот и пр.
Происходящее в настоящее время быстрое разрушение естественных экосистем, регулирующих окружающую среду, ведет к экологической катастрофе. Эта катастрофа, в свою очередь, сопровождается резким снижением темпов роста населения и стабилизацией его на уровне 7.39 млрд человек.
Многие потенциально патогенные бактерии являются компонентами естественных экосистем. На полях орошения выделяют иерсинии, цитробактеры, серрации, хафнии и др. Они проникают из почвы и воды в корневую систему растений и достигают высоких концентраций в их вегетативных органах. Эти бактерии тесно связаны с беспозвоночными в почве и воде - амебами, креветками, нематодами и др. Идет невидимая человеку битва. В ней находит применение и оттачивается весь арсенал факторов патогенности, который при подходящих условиях, связанных с изменением экологических характеристик внешней и внутренней среды, может быть использован против человека. Особенно опасны для сапрофитов простейшие. Разные виды простейших питаются различными видами микроорганизмов: кальпидиум и кальпида предпочитают некоторые виды псевдомонад; инфузория туфелька - дрожжи и псевдовульгарис. В свою очередь бактерии, защищаясь, вызывают целые эпизоотии среди простейших.
Практические наблюдения подтверждают, что в ненарушенных естественных экосистемах - действительно соблюдается такое условие.
Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное восстановление естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды. Этого можно достичь усилиями всего человечества, но начинать движение к данной цели каждая страна должна самостоятельно.
Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное развитие естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды. Этого можно достичь усилиями всего человечества, но начинать движение к поставленной цели каждая страна должна самостоятельно.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека ведет к замене естественных экосистем искусственно созданными, в первую очередь сельскохозяйственными, или агроценозами.
Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное восстановление естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды, и должен обеспечить на перспективу сбалансированное решение проблем социально-экономического развития и сохранение благоприятной окружающей среды и природно-ресурсного потенциала.
Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50 - х гг. во время исследования роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популяция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности.
Населению необходимо понять и знать, что разрушение естественных экосистем и сопутствующее исчезновение многих растений и животных становятся одним из основных факторов, ограничивающих экономический рост и жизнедеятельность человека па земле.
Вместе с тем в России сохранился крупнейший на планете массив естественных экосистем (8 млн. км2), который служит резервом устойчивости биосферы.
Но за время своего существования оно уже уничтожило 70 % естественных экосистем, которые способны переработать все отходы...
Третье ограничение относится преимущественно к интенсификации промысла, агротехническому преобразованию естественных экосистем и созданию хозяйственных инфраструктур.
В природе подсмотреть структуру такого кентавра с гелитроф-ным питанием, как у естественных экосистем и искусственной трофической структуры, которую формирует человек, невозможно - она получается расчетным путем в результате деятельности коллектива МДК Агроэкология, решающего задачи формулирования экологического императива и конструирования сестайнинга.
В целом, несмотря на многообразие форм проявления В.р., их роль в естественных экосистемах не следует переоценивать. Основным типом горизонтальных взаимоотношений растений является конкуренция.
Проблемными местами являются высокая стоимость проекта и необходимость государственного участия в его финансировании, а также нарушение естественных экосистем при добыче или транспортировке нефти и газа на территории Национальных парков.
На определяющее значение в круговороте веществ этих групп организмов указывает также баланс потребления чистой первичной продукции в естественных экосистемах.
Следует отметить, что влияние загрязняющих веществ не имеет видимых границ и барьеров, оно способно действовать на естественные экосистемы, находящиеся преимущественно в состоянии природного равновесия. Поскольку химическое загрязнение - относительно недавнее явление, на таких практически фоновых территориях оно характеризуется лишь первыми начальными стадиями.
Для обеспечения экологической безопасности человечества возможны три направления его деятельности: 1) сохранение и поддержание расширенного воспроизводства естественных экосистем; 2) управление природно-хозяйственньши системами, средообразую-щие функции которых близки к естественным экосистемам, место которых они заняли; 3) реализация экологически чистых технологий, устраняющих последствия хозяйственной деятельности, неблагоприятные для биосферы и человека.
Типы динамики населения по С А. Север-цову. Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и в целом связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. Еще в начале 40 - х годов нашего века С.А. Северцов, проанализировавший многолетний ход численности у большого числа видов млекопитающих и птиц, установил несколько типов ее динамики.

Таким образом, возникновение зон чрезвычайной экологической ситуации характеризуется определенными изменениями окружающей среды, состояния здоровья человека, а также деградацией естественных экосистем.
Вследствие зависимости растительности от реакции почвы (Boeker, 1964) при подкислении могут происходить изменения видового разнообразия сенокосных угодий и естественных экосистем. Для сельскохозяйственных площадей важно, чтобы в почве имелось достаточное количество кальция, необходимого для поддержания рН в оптимальных пределах, обеспечивающих протекание реакций обмена ионов, насыщения коллоидов и поддержания рыхлости почвы. В качестве питательного вещества кальций, кроме того, повышает устойчивость к SO2 и HF (см. разд.
В реальности, если учесть самоочищающий потенциал северных рек, приведенные цифры в 10 - 12 раз занижены по отношению к естественным экосистемам.
Второй принцип: природные ресурсы Земли, включая воздух, воду, землю, флору, фауну и особенно репрезентативные (характерные) образцы естественных экосистем, должны быть сохранены на благо нынешнего и будущих поколений путем тщательного планирования деятельности человека и управления ею по мере необходимости.
Во-вторых, стратегия реализации концепции перехода России к устойчивому развитию предполагает активное проведение в жизнь мер и действий по восстановлению качества окружающей среды и естественных экосистем в промышленных регионах, густонаселенных и других районах, с повышенной технологией и экологической опасностью.

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
50. Развитие и эволюция экосистемы . портал Инженерная экология.

1. Установите соответствие между характеристикой экосистем и их типом: 1-природная экосистема, 2-агроэкосистема
А) преобладают растения одного вида
Б) обитает большое разнообразие видов
В) осуществляется саморегуляция численности популяций
Г) круговорот веществ незамкнутый
Д) большую роль играет антропогенный фактор
Е) пищевые цепи длинные

Ответ

А2 Б1 В1 Г2 Д2 Е1

2. В агроэкосистеме картофельного поля, в отличие от экосистемы луга
А) отсутствуют консументы
Б) высокая численность продуцентов одного вида
В) незамкнутый круговорот веществ
Г) преобладают растительноядные насекомые
Д) отсутствуют редуценты
Е) нарушена саморегуляция

Ответ

3. В чём сходство природной и искусственной экосистем?
А) небольшое число видов
Б) наличие цепей питания
В) замкнутый круговорот веществ
Г) использование солнечной энергии
Д) использование дополнительных источников энергии
Е) наличие продуцентов, консументов, редуцентов

Ответ

4. В природной экосистеме, в отличие от искусственной
A) длинные цепи питания
Б) короткие цепи питания
B) небольшое число видов

Ответ

5. В естественной экосистеме
А) разнообразный видовой состав
Б) незначительная саморегуляция
В) численность популяций не изменяется
Г) замкнутый круговорот веществ
Д) разветвленные пищевые цепи
Е) среди консументов преобладают хищники

Ответ

6. В природной экосистеме, в отличие от искусственной
А) длинные цепи питания
Б) продуценты изымаются из круговорота
В) небольшое число видов
Г) осуществляется саморегуляция
Д) замкнутый круговорот веществ
Е) используются дополнительные источники энергии наряду с солнечной

Ответ

7. В экосистеме широколиственного леса – дубраве –
А) короткие пищевые цепи
Б) устойчивость обеспечивается разнообразием растений и животных
В) высокая биологическая продуктивность
Г) видовой состав растений и животных ограничен
Д) почва богата гумусом
Е) в почве отсутствуют редуценты

Классификация и свойства экосистем.

Состав и структура экосистем.

Энергетика и продукция экосистемы

Экологические пирамиды

Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими - компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными . Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы . Второстепенные виды - малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов .

нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами - травоядными (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам .

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам . Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов .

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.

воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель) - гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

ягель олень волк (экосистема тундры);

трава корова человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания , или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д 1 Д 2 , Д 3 -потери энергии на дыхание; Э - потери вещества в форме экскрементов и выделений; П в - валовая продукция продуцентов; П 1 - чистая первичная продукция; П 2 и П 3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция - прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание - от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см 3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

макроэкосистемы (тайга, море)

экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

движимые Солнцем, малосубсидируемые

движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

движимые Солнцем и субсидируемые человеком

движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.