Трофические вещества. Трофические уровни

Огромную роль в воспроизводстве жизни играет энергия Солнца. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал на 1 см 2 в год). Из этого количества продуценты — зеленые растения — в результате фотосинтеза фиксируют не более 1-2 % энергии, а пустыни и океан — сотые доли процента.

Число звеньев в пищевой цепи может быть различным, но обычно их 3-4 (реже 5). Дело в том, что к конечному звену пищевой цепи поступает так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Рис. 1. Пищевые цепи в наземной экосистеме

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем идут более крупные травоядные планктонные ракообразные (зоопланктон), а заканчивается цепь китом (или мелкими хищниками), которые фильтруют этих ракообразных из воды.

Природа сложна. Все ее элементы, живые и неживые, — одно целое, комплекс приспособленных друг к другу, взаимодействующих и взаимосвязанных явлений и существ. Это звенья одной цепи. И если удалить из общей цепочки хотя бы одно такое звено, результаты могут быть непредвиденными.

Особенно негативно разрыв цепей питания может сказаться на леса — будь то лесные биоценозы умеренной зоны либо отличающиеся богатым видовым разнообразием биоценозы тропического леса. Многие виды деревьев, кустарников или травянистых растений пользуются услугами определенного опылителя — пчелы, осы, бабочки или колибри, обитающих в пределах ареала данного растительного вида. Как только погибнет последнее цветущее дерево или травянистое растение, опылитель вынужден будет покинуть данное местообитание. В результате погибнут питающиеся этими растениями или плодами дерева фитофаги (травоядные). Без пиши останутся охотившиеся на фитофагов хищники, а далее изменения последовательно коснутся остальных звеньев пищевой цепи. В итоге они скажутся и на человеке, поскольку у него есть свое определенное место в пищевой цепи.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную и детритную. Пищевые цени, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания. На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. На втором уровне пастбищной цепи обычно находятся фитофаги, т.е. животные, питающиеся растениями. Примером пастбищной пищевой цепи могут служить взаимоотношения между организмами на пойменном лугу. Начинается такая цепь с лугового цветкового растения. Следующее звено — бабочка, питающаяся нектаром цветка. Затем идет обитатель влажных местообитаний — лягушка. Ее покровительственная окраска позволяет ей подстеречь жертву, но не спасает от другого хищника — обыкновенного ужа. Цапля, поймав ужа, замыкает пищевую цепь на пойменном лугу.

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных — детрита, она называется детритной , или цепью разложения. Термин «детрит» означает продукт распада. Он позаимствован из геологии, где детритом называют продукты разрушения горных пород. В экологии детрит — это органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Такие цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема.

В лесных биоценозах детритная цепь начинается с разложения мертвого органического вещества животными-сапрофагами. Наиболее активное участие в разложении органики здесь принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Присутствуют и крупные сапрофаги — насекомые, которые готовят субстрат для организмов, осуществляющих процессы минерализации (для бактерий и грибов).

В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Так, на втором уровне могут стоять насекомые-могильщики. Но наиболее типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие процесс разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений на вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.

В одних экосистемах преобладают пастбищные, в других — детритные цепи. Например, лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, т.е. уходят изданной экосистемы. В таких экосистемах преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.

Общее правило , касающееся любой пищевой цепи, гласит: на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельности, рассеивается и больше не может быть использована другими организмами . Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть расходуется на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается.

Пищевые цепи и трофические уровни считаются неотъемлемыми компонентами биологического круговорота. В нем участвует множество элементов. Далее подробнее рассмотрим трофические уровни экосистемы.

Терминология

Пищевая цепь - это перемещение энергии, которая заключена в растительной пище, посредством ряда организмов вследствие поедания ими друг друга. Только растения формируют из неорганического вещества органическое. Трофический уровень представляет собой комплекс организмов. Между ними происходит взаимодействие в процессе переноса питательных веществ и энергии от источника. Трофические цепи (трофический уровень) предполагают определенное положение организмов на той или иной ступени (звене) в ходе этого перемещения. Морские и наземные биологические структуры имеют множество различий. Одним из основных можно назвать то, что в первых пищевые цепи длиннее, чем во вторых.

Ступени

Первый трофический уровень представлен автотрофами. Их еще называют продуцентами. Второй трофический уровень составляют исходные консументы. На следующей ступени находятся консументы, которые потребляют растительноядные организмы. Эти потребители называются вторичными. К ним, например, относятся первичные хищники, плотоядные. Также в 3-й трофический уровень входят консументы 3-го порядка. Они потребляют, в свою очередь, более слабых хищников. Как правило, существует ограниченное число трофических уровней - 4 либо 5. Редко бывает более шести. Эта пищевая цепочка обычно замыкается редуцентами или деструкторами. Они представляют собой бактерии, микроорганизмы, которые разлагают органические остатки.

Консументы: общая информация

Они представляют собой не просто "едоков", которых содержит пищевая цепочка. Удовлетворение своих потребностей ими осуществляется посредством системы обратной (положительной) связи. Консументы оказывают влияние на трофические уровни экосистемы, находящиеся выше. Так, к примеру, потребление растительности в африканских саваннах крупными стадами антилоп вместе с пожарами в засушливый период способствует увеличению скорости возврата в почву питательных элементов. Впоследствии, во время сезона дождей, повышается восстановление травянистых насаждений и их продукция.

Достаточно интересен пример Одума. Он описывает воздействие консументов на продуценты в морской экосистеме. Крабы, потребляющие детрит и водоросли, "ухаживают" за своими травами несколькими способами. Они разрывают грунт, усиливая таким образом циркуляцию воды около корней и внося кислород и необходимые элементы в анаэробную прибрежную зону. В процессе постоянной переработки донных илов, богатых органикой, крабы способствуют улучшению условий для развития и роста бентосных водорослей. Один трофический уровень составляют организмы, которые получают энергию посредством одинакового количества ступеней.

Структура

Пища, потребленная на каждом трофическом уровне, ассимилируется не полностью. Это обусловлено значительными ее потерями на этапах обменных процессов. В связи с этим продукция организмов, входящих в следующий трофический уровень, меньше, чем в предыдущем. Внутри биологической системы органические соединения, содержащие энергию, образуются автотрофными организмами. Эти вещества являются источником энергии и нужных компонентов для гетеротрофов. Простым является следующий пример: животное употребляет растения. В свою очередь, зверь может быть съеден другим более крупным представителем фауны. Так может осуществляться перенос энергии посредством нескольких организмов. Следующий употребляет предыдущий, поставляющий энергию и питательные элементы. Именно эта последовательность и образует пищевую цепь, в которой звеном выступает трофический уровень.

Продуценты 1 порядка

Исходный трофический уровень содержит автотрофные организмы. К ним в основном относят зеленые насаждения. У некоторых прокариот, в частности сине-зеленых водорослей, а также немногочисленных видов бактерий тоже есть способность к фотосинтезу. Однако их вклад в трофический уровень незначительный.

Благодаря активности фотосинтетиков солнечная энергия превращается в химическую. Она заключается в органические молекулы, из которых, в свою очередь, строятся ткани. Сравнительно небольшой вклад в выработку органического вещества вносится хемосинтезирующими бактериями. Они извлекают энергию из неорганических соединений. В качестве главных продуцентов в водных экосистемах выступают водоросли. Часто они представлены мелкими одноклеточными организмами, формирующими фитопланктон в поверхностных слоях озер и океанов. Большая часть первичной продукции на суше поставляется более высокоорганизованными формами. Они относятся к голосеменным и покрытосеменным растениям. За счет них образуются луга и леса.

Потребители 2, 3 порядков

Пищевые цепи могут быть двух видов. В частности, выделяют детритные и пастбищные структуры. Выше описаны примеры последних. В них на первом уровне присутствуют зеленые растения, на втором - пастбищные животные, на третьем - хищники. Однако в телах погибших растений и животных еще содержится энергия и "строительный материал" наряду с прижизненными выделениями (мочой и фекалиями). Все эти органические материалы подвергаются разложению за счет активности микроорганизмов - бактерий и грибов. Они живут на органических остатках как сапрофиты.

Организмы данного типа называются редуцентами. Ими выделяются пищеварительные ферменты на отходы жизнедеятельности либо на мертвые тела, а затем поглощаются продукты переваривания. Разложение может происходить с различной скоростью. Потребление органических соединений фекалий, мочи, животных трупов осуществляется в течение нескольких недель. При этом упавшие ветви или деревья могут разлагаться годами.

Детритофаги

Существенная роль в процессе гниения древесины принадлежит грибам. Ими выделяется фермент целлюлаза. Она смягчающе действует на древесину, что дает возможность проникать и поглощать материал мелким животным. Фрагменты разложившегося материала называются детритом. Им питаются многие мелкие живые организмы (детритофаги) и ускоряют процесс разрушения.

Поскольку в разложении участвуют два типа организмов (грибы и бактерии, а также животные), то их часто объединяют под одним названием - "редуценты". Но в действительности данный термин применим только к сапрофитам. Детритофаги, в свою очередь, могут поглощаться более крупными организмами. В этом случае формируется цепь иного типа - начинающаяся с детрита. К детритофагам прибрежных и лесных сообществ относят мокрицу, дождевого червя, личинку падальной мухи, багрянку, голотурию, полихету.

Пищевая сеть

В схемах систем каждый организм может быть представлен как потребляющий другие, принадлежащие к определенному типу. Но существующие в биологической структуре пищевые связи имеют намного более сложное строение. Это связано с тем, что животное может потреблять организмы разнообразных типов. При этом они могут принадлежать одной пищевой цепи или относиться к различным. Это особенно явно просматривается среди хищников, находящихся на высоких ступенях биологического круговорота. Существуют животные, которые потребляют других представителей фауны и растения одновременно. Такие особи относятся к категории всеядных. В частности, таким является и человек. В существующей биологической системе достаточно распространено переплетение пищевых цепей. В результате формируется новая многокомпонентная структура - сеть. В схеме могут быть отражены только некоторые из всех возможных связей. Как правило, она содержит только одного либо двух хищников, относящихся к верхним трофическим уровням. В потоке энергии и круговороте в рамках типичной структуры может существовать два пути обмена. С одной стороны взаимодействие осуществляется между хищниками, с другой - между редуцентами и детритоядными. Последние могут потреблять мертвых животных. При этом живые редуценты и детритоядные могут выступать в качестве пищи для хищников.

УРОВЕНЬ ТРОФИЧЕСКИЙ - см. Трофический уровень.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Организмы разных трофических цепей, но получающие пищу через равное число звеньев в трофической цепи, находятся на одном трофическом уровне.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы - на втором, вторичные - на третьем и т. д.[ ...]

Трофический уровень совокупность организмов, сходных по типу питания и занимающих определенное положение в пирамиде питания-, обычно выделяют уровни: I - продуценты (растения), II - растительноядные животные (фитофаги), III - плотоядные животные (зоофаги).[ ...]

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы.[ ...]

Трофический уровень - место каждого звена в цепи питания.[ ...]

Автотрофные организмы (преимущественно зеленые растения) занимают первый трофический уровень (продуценты), далее следуют гетеротрофы: на втором уровне растительноядные животные (консументы I порядка) , хищники, питающиеся растительноядными животными - на третьем (консументы 2 порядка) , вторичные хищники - на четвертом (консументы 3 порядка). Сапротрофные организмы (редуценты) могут занимать все уровни, начиная со второго. Организмы различных трофических цепей, получающие пищу через равное число звеньев, находятся на одном Т.у. (рис. 21). Соотношение различных Т.у. можно графически изобразить в виде пирамиды экологической.[ ...]

Каждый трофический уровень представлен совокупностью популяций различных видов. Эти популяции играют разную роль в общем круговороте вещества й энергии (основную или вспомогательную), при этом стационарное состояние экосистемы одновременно оказывается динамическим - расход свободной энергии при протекании необратимых процессов компенсируется ее притоком от Солнца.[ ...]

Первый трофический уровень - это продуценты, создатели растительной биомассы; растительноядные животные (консументы 1-го порядка) относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные животные, живущие за счет растительноядных форм - это консументы 2-го порядка; плотоядные, поедающие других плотоядных - консументы 3-го порядка и т.д.[ ...]

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.[ ...]

Автотрофы и гетеротрофы трофически связаны между собой. Они формируют пищевые (трофические) цепи - ряды организмов, последовательно извлекающих вещества и энергию из исходного пищевого (кормового) продукта фотосинтетического и хемосин-тетического происхождения. Каждый вид организмов, потреблявших энергию пищи, служит звеном трофической цепи. В классификации по трофическому признаку организмы подразделяют не на виды, а на группы по характеру питания, т. е. по тому, какое звено пищевой цепи они занимают. Первый трофический уровень составляют растения и другие автотрофы, второй - растительноядные животные, третий - хищники, четвертый - хищники второго порядка и т. д. Они формируют трофическую экологическую пирамиду (рис. 10).[ ...]

Уже отмечалось, что каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Благодаря видоспеци-фичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ.[ ...]

На рис. 17.19 представлена полная трофическая структура сообщества. Она представляет собой пирамиду продукции кон-сументной системы с добавлением двух дополнительных элементов. Важнейший из них - система редуцентов, всегда связанная в сообществах с системой консументов. Далее признается, что на каждом трофическом уровне каждой подсистемы имеются подкомпоненты, функционирующие по-разному. Так, отдельно показаны беспозвоночные и позвоночные, бактерии и эукариоты-детритофаги, занимающие один и тот же трофический уровень и потребляющие мертвое органическое вещество, а также потребители бактерий и детритофагов (хищники в системе редуцентов). На рис. 17.19 изображены возможные пути прохождения по сообществу энергии, фиксированной в чистой первичной продукции.[ ...]

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).[ ...]

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем (вспомните правило 10%).[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень в экологической пирамиде энергий - продуценты. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. В частности, человек, в рацион которого входит растительная и животная пища, является консументом I- III порядков. В пищевой цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень «поедает» предыдущее звено или использует его для построения своего тела.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания называют трофическими уровнями, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень всегда составляют продуцент, растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню, плотоядные, живущие за счет растительноядных форм - к третьему, потребляющие других плотоядных - к четвертому и т. д.[ ...]

Множество популяций, характерых сходными кормовыми связями, образует трофический уровень, или трофический элемент, экосистемы (Ь).[ ...]

Удаленность организма пищевой цепи от продуцентов называют пищевым или трофическим уровнем. Организмы, получающие в пищевой цепи энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающие травоядных, третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Организм данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии он использует.[ ...]

В настоящее время известны примеры, когда животных, составляющих данный трофический уровень и населяющих некоторое пространство, можно рассматривать как комплекс практически равнозначных в трофическом отношении особей. Скопление рыб, удовлетворяющих данным условиям, Лебедев предложил называть «элементарными популяциями».[ ...]

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.[ ...]

Первичным источником энергии в цепях питания является солнечная энергия. Первый трофический уровень - продуценты (зеленые растения) - используют солнечную энергию в процессе фотосинтеза, создавая первичную продукцию любого биоценоза. При этом только 0,1% солнечной энергии используется в процессе фотосинтеза. Эффективность, с которой зеленые растения ассимилируют солнечную энергию, оценивается величиной первичной продуктивности. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется растениями в процессе дыхания, остальная часть энергии переносится далее по пищевым цепям.[ ...]

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ ...]

[ ...]

Данная гипотеза, очевидно, позволяет строить прогнозы, вполне поддающиеся проверке. Так, системы с более высокой первичной продуктивностью, по-видимому, могут включать большее число трофических уровней. Однако в действительности, несмотря на разницу первичной продукции различных наземных, пресноводных и морских сообществ на три-четыре порядка (Pimm, 1982), нет никаких надежных доказательств увеличения числа трофических уровней в более продуктивных средах. В малопродуктивных арктических озерах и тундре пищевые цепи практически не короче, чем в озерах и травяных формациях умеренного и тропического поясов. И лишь при крайне низких уровнях первичной продукции энергетические ограничения, по-видимому, действительно определяют верхний предел числа трофических уровней. Например, в озере Ванга-лин (Антарктика) с чрезвычайно низкой продуктивностью, вероятно, отсутствует третий трофический уровень (Goldman et al„ 1967).[ ...]

Сообщество рыб представляет собой четвертый трофический уровень в иерархической структуре экосистемы Ладожского озера. Эта модель развивает имеющиеся представления о динамике его ихтиоценоза. Методически она существенно отличается от всех других моделей, представленных в монографии. Основная идея построения модели состоит в разделении описания трофических, популяционных и промысловых процессов. Связь этой модели с другими моделями на данном этапе возможна только на уровне обмена информацией.[ ...]

А. хемосинтезирующие способны окислять неорганические вещества и энергию окисления использовать в жизнедеятельности (нитрифицирующие бактерии и др.). А. являются первичными продуцентами и образуют первый трофический уровень в экологических системах.[ ...]

Следует также рассмотреть вопрос о выборе оптимального рациона. Представим себе появление в сообществе нового хищника. Трофический уровень фитофагов предоставляет более богатый энергией источник пищи, поскольку число стадий, на которых происходили ее потери, в этом случае минимально. Значит, преимущества питания нижними звеньями пищевой цепи достаточно очевидны. Однако, если так кормятся все виды, усиливается конкуренция, так что питание на более высоких уровнях позволит ее снизить.[ ...]

Многие схемы восстановления водоемов используют оба метода, так как профилактический метод дает долговременное улучшение, а восстановительные методы выправляют ситуацию и снижают буферную способность донных отложений. К восстановительным методам прибегают реже, если достигается желаемый трофический уровень и профилактические методы способны сохранить этот уровень.[ ...]

Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т.е. являются первичными производителями продукции - продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества - это первичная продукция, а скорость ее образования - биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.[ ...]

Например, уничтожение ядохимикатами хозяйственно значимых вредителей в лесах, отстрел части популяций животных, вылов отдельных видов промысловых рыб - это частичные помехи, поскольку они влияют лишь на отдельные звенья пищевых цепей, не затрагивая пищевых сетей в целом. Чем сложнее пищевая сеть, структура экосистемы, тем значимость таких помех меньше, и наоборот. В то же время выброс и сброс в атмосферу или воду химических ксенобиотиков, например оксидов серы, азота, углеводородов, соединений фтора, хлора, тяжелых металлов, радикально меняет качество среды, создает помехи на уровне продуцентов в целом, а значит, и ведет к полной деградации экосистемы: так как погибает основной трофический уровень - продуценты.[ ...]

Исследования, проведенные после испытаний ядерного оружия на атоллах Тихого океана, показали, что радиоактивные изотопы, включающиеся в пищевые цепи в океане, достаточно легко отличаются от включающихся в наземные пищевые цепи (Сеймур, 1959; Пеламбо, 1961). В морских организмах в больших количествах обнаружены те радиоактивные изотопы, которые образуют прочные комплексы с органическими веществами, например кобальт-60, железо-59, цинк-65 и марганец-54 (все эти изотопы порождены нейтронной бомбардировкой), и те, которые присутствуют в виде частиц или коллоидов (144Се, 144Рг, 952г и 106НЬ). В наземных растениях и животных, напротив, находят больше всего растворимых продуктов распада, таких, как стронций-90 и цезий-137. Так как именно в морских животных, но не в морских растениях или наземных организмах была обнаружена наведенная активность, накапливающаяся в детрите, можно думать, что это различие связано с преобладанием в пищевых цепях морских экосистем фильтра-торов и организмов, питающихся донными осадками. Это еще один пример того, что загрязнения могут миновать первый трофический уровень и включиться непосредственно в те звенья пищевой цепи, которые образованы животными.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника - растений -через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ , совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии и определяющую его трофическую структуру.

Автотрофные организмы (преимущественно зеленые растения) занимают первый трофический уровень (продуценты), растительноядные животные - второй (консументы первого порядка), хищники, питающиеся растительноядными животными, - третий (консументы второго порядка), вторичные хищники - четвертый (консументы третьего порядка). Организмы разных трофических цепей, но получающие пищу через равное число звеньев в трофической цепи, находятся на одном трофическом уровне. Так, питающиеся листьями люцерны корова и жук долгоносик рода ситона являются консументами первого порядка. Реальные взаимоотношения между трофическими уровнями в сообществе очень сложны. Популяции одного и того же вида, участвуя в различных трофических цепях, могут находиться на разных трофических уровнях, в зависимости от источника используемой энергии. На каждом трофическом уровне потребленная пища ассимилируется не полностью, т. к. значительная часть ее тратится на обмен. Поэтому продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше продукции предыдущего трофического уровня, в среднем в 10 раз. Относительное количество энергии, передающейся от одного трофического уровня к другому, называется экологической эффективностью сообщества или эффективностью трофической цепи.

Соотношение различных трофических уровней (трофическую структуру) можно изобразить графически в виде экологической пирамиды , основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов).

Экологическая пирамида может быть трех типов:
1) пирамида чисел - отражает численность отдельных организмов на каждом уровне;
2) пирамида биомассы - общий сухой вес, энергосодержание или другая мера общего количества живого вещества;
3) пирамида энергии - величина потока энергии.

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (в зависимости от соотношения размеров продуцентов и консументов). Пирамида энергии всегда суживается кверху. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом трофическом уровне.

Пирамида чисел (1) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной (2x10 (7) растений). В пирамиде биомассы (2) число особей заменено величинами биомассы. В пирамиде энергии (3) учтена солнечная энергия Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года. (по Ю. Одуму)

Процессы нитрификации и денитрификации были сбалансированы вплоть до начала интенсивного использования человеком азотных минеральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяйственных растений. В настоящее время из-за использования громадных объемов таких удобрений наблюдается накопление азотистых соединений в почве, растениях, грунтовых водах. Таким образом, роль живых организмов в круговороте азота является основной.

Круговорот веществ - основа бесконечности жизни на нашей планете. В нем принимают участие все живые организмы, осуществляя процессы питания, дыхания, выделения, размножения. Основой биогенного круговорота является солнечная энергия, которая поглощается фототрофными организмами и преобразовывается ими в первичное органическое вещество, доступное консументам. В ходе дальнейшей трансформации консументами разных порядков энергия пищи постепенно растрачивается, уменьшается. Поэтому устойчивость биосферы напрямую связана с постоянным притоком солнечной энергии. В биогеохимических циклах углерода и азота основную роль играют живые организмы, в то время как основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы.

В.И. Вернадский пришел к выводу о том, что для обеспечения своей устойчивости жизнь должна быть непременно представлена в разных формах. Действительно, если предположить, что жизнь зародилась где-нибудь в океане в форме только одного биологического вида, то через некоторое время он извлечет из среды все, что ему нужно, выделит отходы своей деятельности, усеет все дно морей своими останками, и на этом жизнь прекратится: превратить эти останки в минеральные вещества будет некому. Вот почему жизнь как устойчивое планетарное явление возможна только тогда, когда она разнокачественна. Эта разнокачественность в существующей на Земле биосфере характеризуется наличием трех составляющих: продуцентов, консументов и редуцентов.

Трофическая иерархия биосферы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами, это совокупность организмов, объединенных типом питания. Автотрофные организмы (преимущественно зеленые растения) занимают первый трофический уровень (продуценты), далее следуют гетеротрофы: на втором уровне растительноядные животные (консументы 1 порядка); хищники, питающиеся растительноядными животными - на третьем (консументы 2 порядка); вторичные хищники - на четвертом (консументы 3 порядка). Сапротрофные организмы (редуценты) могут занимать все уровни, начиная со второго. Организмы различных трофических цепей, получающие пищу через равное число звеньев, находятся на одном трофическом уровне. Соотношение различных трофиеских уровней можно графически изобразить в виде пирамиды.

Рис.1.Пирамида биомасс и трофические уровни в экосистеме

Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. Продуцентами называются организмы, способные к фото - и хемосинтезу и являющиеся в пищевой цепи веществ первым звеном, созидателем органических веществ из неорганических. К продуцентам относятся практически все растения.

Консументами называются организмы, являющиеся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Консументы питаются растениями, животными или и растениями и животными. Различают консументы первого и второго порядка. К животным первого порядка относятся все растительноядные животные, к животным второго - хищники. Редуцентами называются организмы, разлагающие мертвые органические вещества (трупы, отбросы) и превращающие их в неорганические вещества, которые могут быть усвоены вновь. К редуцентам относятся бактерии и грибы. В пищевой цепи редуценты относятся к консументам. Взаимодействие продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает постоянство, устойчивость биологического круговорота. Вследствие этого круговорота разнообразные формы жизни влияют на окружающую среду, организуют ее химизм, изменяют рельеф местности и микроклиматические условия. Зоны, в которых осуществляется биогенный круговорот, называются экосистемами или, как их назвал В.Н. Сукачев, биогеоценозами. Они представляют собой однородные участки земной поверхности с установившимися составами живых существ (биоценозов) и косных компонентов (почв, приземных слоев атмосферы, солнечной энергии), находящихся во взаимодействии. Последнее связано с обменом веществ и энергии. Вся совокупность биогеоценозов, имеющихся на Земле и осуществляющих биогенный круговорот веществ, составляет биосферу в целом.

Во всех биогеоценозах продуценты, консументы и редуценты составляют разнообразные наборы. Это является гарантией того, что если что-то случится с одним из видов, то его долю влияния на биосферу возьмут на себя другие виды, и биогеоценоз не разрушится. Взаимосвязь биогеоценозов обеспечивает устойчивость жизненных процессов на планете в целом. Эта гарантия обеспечивается также тем, что различных биогеоценозов много: если где-то на Земле произойдет какой-то катаклизм (извержение вулкана, опускание земной коры, наступление/отступление моря, геологический сдвиг, похолодание и т.п.), то другие биогеоценозы поддержат существование жизни и со временем восстановят равновесие. Например, после того как на острове Кракатау в результате извержения вулкана в 1883 году было полностью уничтожено все живое, через полвека жизнь на острове восстановилась.

Итак, биосфера - это система биогеоценозов. Каждый из них представляет собой самостоятельную биологическую систему, точнее подсистему. Она обеспечивает поддержание биогенного круговорота в конкретных географических условиях. Каждый биогеоценоз имеет свой набор видов, связанных друг с другом. Но взаимоотношения в биогеоценозах строятся не на уровне видов (ибо их представители могут обитать не только в данном биогеоценозе) и не на уровне особей (ибо тут они в основном пищевые и потому кратковременные), а на уровне популяций видов. Под популяцией понимается совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Популяции за время совместной эволюции видов в составе биогеоценоза приспосабливаются друг к другу и стремятся устойчиво поддерживать соответствующие трофические цепи.

Пищевая (трофи́ческая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или пх биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер гии, а скорость продуцирования пищи. Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е.100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Пирамида биомасс - это соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т.е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамида чисел ( численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Вид, являющийся потребителем, не может полностью уничтожить всю популяцию своих потенциальных жертв: в противном случае он погибнет сам. В свою очередь, уровень плодовитости жертв эволюционно складывается с учетом того, что часть популяции будет уничтожена хищниками. Но естественно, что всегда имеются ограничения и на численность самих хищников. Это поддерживает равновесие системы.

Любая популяция сама по себе также является устойчивой биологической системой. Для обеспечения этого она непрерывно воспроизводит свой вид в биогеоценозе, в котором существует. Законы самоорганизации биосферы таковы, что между особями популяции складываются взаимоотношения, направленные на организацию выполнения этой функции. В частности, при благоприятных условиях существования популяции ее особи начинают размножаться более интенсивно. Это приводит к тому, что между отдельными особями возникает конкуренция (из-за территории, самок и т.п.). Для популяции становится выгодно, чтобы часть особей размножаться перестала и рост численности замедлился. Понятно, что для особи отказ от создания потомства ненормален, но для популяции это необходимая реакция на ее чрезмерную численность. Например, при определенной плотности внутри сообщества грызунов начинают обостряться внутренние отношения. При этом агрессивные формы отношений начинают преобладать над коммуникативными, возникает обстановка стресса. Последний приводит к гибели отдельных особей или к блокировке у некоторых из них поступления в кровь половых гормонов.

При резком ухудшении условий существования (чрезмерно расплодились хищники, ухудшились климатические условия, стало мало корма и т.п.) популяция начинает сокращаться. Тогда включаются природные механизмы, стимулирующие размножение. Но популяция всегда стремится к оптимальному уровню своей численности, и, следовательно, для любой популяции характерен процесс саморегуляции. Таким образом, биосфера представляет собой систему, в которой в качестве подсистемы выступают биогеоценозы. Каждый биогеоценоз, в свою очередь, является самостоятельной системой, в которой в качестве подсистемы выступают популяции. В них же подсистемами являются отдельные организмы. Каждый организм, естественно, представляет собой отдельную биологическую систему. Последняя является основной единицей обмена веществ. Биогенный круговорот веществ в планетарном масштабе возможен только потому, что все организмы осуществляют его с окружающей средой непрерывно. Именно с организма начинается цепь взаимоотношений между составляющими живой материи. И ни на одном уровне эту цепь прерывать нельзя, ибо все они связаны между собой функционально. А значит биосфера, являясь целостной иерархией подчинена этой закономерности.