Функции среднего мозга и таламуса. Сенсорные функции таламуса

Красное ядро

Передние и задние бугры четверохолмия.

Мозжечок.

Белое вещество мозжечка – проводящие пути мозжечка. Среди БВ находятся ядра мозжечка. В мозжечок поступают сигналы от всех структур, связанных с движением. Там они обрабатываются, затем из мозжечка поступает огромный поток тормозных влияний на СМ.

Средний мозг – четверохолмие, черная субстанция, ножки мозга.

Передние бугры – первичная зрительная зона – формируют ориентировочный рефлекс на зрительный сигнал

Задние бугры – первичная слуховая зона – формируют ориентировочный рефлекс на звуковой сигнал

Функция - сторожевые рефлексы (ориентировочные)

Тонус скелетной мускулатуры

Перераспределение тонуса при изменении позы

Упорядочивать взаимоотношение между мышцами сгибателями и разгибателями

Децереберационная ригидность – повреждение красного ядра, резко повышается возбудимость/тонус более сильных мышц

Черная субстанция – источник дофамина

Тормозная функция базальных ганглиев, не дает возбуждать зоны больших полушарий

Тонус скелетных мышц, отвечающих за тонкие инструментальные движения

Пример дисфункции: болезнь Паркинсона

Таламус – поступают сигналы со всех рецепторов кроме обонятельного, его называют коллектором афферентный импульсов.

Прежде чем попасть в кору, информация поступает в таламус. Если таламус разрушен, то кора не получает эту информацию. Если в коленчатые тела (одни из ядер таламуса) поступают зрительные сигналы, то уходят сразу в затылочную долю коры полушарий. Тоже и со слуховой, только она идет в височную. В таламусе обрабатывается информация и выбирается наиболее адекватная

В таламусе десятки ядер, которые делятся на 2 группы: специфические и неспецифические.

Когда поступает информация в специфические ядра таламуса, то в коре возникают вызванные ответы, но ответы возникают в строго выбранных участках полушарий. Информация от неспецифических ядер таламуса поступает ко всей коре больших полушарий. Это происходит, чтобы повысить возбудимость всей коры, чтобы она более четко воспринимала специфическую информацию.

Адекватная боль возникает с участием лобной, теменной коры, таламуса. Таламус - высший центр болевой чувствительности. При разрушении одних ядер таламуса возникает невыносимая боль, при разрушении других ядер полностью теряется болевая чувствительность.

Неспецифические ядра по функции очень похожи на ретикулярную формацию, их еще называют ретикулярными ядрами.

И.И. Сеченов 1864 – открыл ретикулярную формацию, опыты на лягушках. Доказал, что в ЦНС наряду с явлениями возбуждения, есть явления торможения.

Ретикулярная формация – поддерживает кору в состоянии бодрствования. Тормозные влияния на СМ.

Мозолистое тело – плотный пучок нервных волокон, соединяет полушария, обеспечивает их совместную работу.

Гипоталамус – связан с гипофизом. Гипофиз – железа внутренней секреции, главная. В ней вырабатываются тропные гормоны, которые влияют на работу остальных эндокринных желез.

Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют нейрогормоны:

Статины - тормозят выработку тропных гормонов гипофиза

Либерины – усиливают выработку тропных гормонов гипофиза

Функции - высший цент регуляции эндокринных желез

Нейросекреторные клетки, аксоны которых доходят до гипофиза и выделяют в гипофиз гормоны:

Окситоцин – обеспечивает сокращение матки при родах

Антидиуретический гормон – регулирует работу почек

Клетки гипоталамуса чувствительны к уровню половых гормонов (эстроген и андроген) и в зависимости от того, какие преобладают у человека, возникает та или иная половая мотивация. Клетки гипоталамуса чувствительны к температуре крови, регулирует теплоотдачу.

Главный сигнал голода – уровень глюкозы в крови. Только в гипоталамусе есть глюкорецептивные клетки, чувствительные к уровню глюкозы в крови. Собраны вместе и образуют центр голода.

Центр насыщения – возникновение чувства сытости.

Пример дисфункции: Булимия – заболевания центра сытости

Осморецептивные клетки – чувствительные к уровню солей в крови, возбуждаются – возникает чувство жажды.

На уровне гипоталамуса возникают только мотивации, а для их выполнения нужно включить кору.

Находится рядом с III желудочком мозга. Желудочки, в свою очередь, представляют собой полости, в которых происходит циркуляция спиномозговой жидкости (ликвора). Он входит в состав промежуточного мозга (диэнцефалона). У подавляющего большинства людей таламус разделен на две части, соединенные между собой серым веществом. Вокруг данное образование граничит с внутренней капсулой, которая отделяет его от Эта капсула состоит из нервных волокон, которые обеспечивают взаимодействие коры головного мозга с нижележащими структурами.

Основные ядра

Строение данного образования является довольно сложным, что объясняется широким спектром выполняемых таламусом функций. Основной составляющей таламуса является ядро, образованное из серого вещества мозга, то есть тел нервных клеток. Всего в таламусе насчитывается около 120 ядер. В зависимости от места размещения ядра классифицируются на следующие группы:

• Передние.
• Латеральные. Задняя часть этой группы, в свою очередь, подразделяется на подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.
• Медиальные.

В зависимости от функций ядра классифицируются на такие группы:

• специфические;
• ассоциативные;
• неспецифические.

Специфические ядра

Данная группа ядер зрительного бугра имеет ряд отличительных черт, объединяющих их. Во-первых, они получают импульсы от длинных нервных путей, которые обеспечивают передачу информации от соматосенсорных, зрительных и слуховых рецепторов к коре головного мозга. Через данные ядра импульс передается далее на соответствующие участки коры: соматосенсорную, слуховую и зрительную. Кроме того, информация от них поступает в премоторную и моторные участки коры.

Также специфические ядра получают обратную информацию от коры. В экспериментах доказано, что при удалении участка коры, соответствующего специфическому ядру, данное ядро также разрушается. А при стимуляции определенных ядер активизируются нервные клетки соответствующей им коры.

Данная группа получает информацию от коры, ретикулярной формации, ствола мозга. Именно из-за наличия этих связей у коры головного мозга есть возможность среди всей поступающей информации отбирать наиболее важную в данный момент.

Кроме того, в строение таламуса входят ядра, получающие информацию от красного и базальных ядер, лимбической системы, зубчатого ядра (расположено в мозжечке). Далее сигнал поступает к моторным зонам коры.

Ассоциативные ядра

Особенностью данной группы ядер является то, что они получают уже обработанные сигналы от других участков таламуса.

Благодаря их работе возможно осуществление интегративных процессов, при которых образуются обобщенные сигналы. Далее они передаются в ассоциативные участки коры головного мозга (лобную, теменную и височную доли). Именно благодаря наличию данного участка коры и ассоциативных ядер возможны такие процессы, как узнавание предметов, согласованность речи с моторной активностью, понимание трехмерности пространства и осознание себя в этом пространстве.

Неспецифические ядра

Эти ядра состоят из нервных клеток небольшого размера, принимающих информацию от нейронов других таламических ядер, лимбической системы, базальных ганглиев, гипоталамуса, ствола мозга. По восходящим путям ядра получают сигналы от болевых и температурных рецепторов, а через ретикулярную формацию - практически от всех остальных структур центральной нервной системы.

Основные функции

Таламус - ключевое образование при передаче нервных импульсов в кору головного мозга. При повреждении коры именно благодаря работе таламуса возможно частичное восстановление таких функций, как осязание, ощущение боли и температуры.

Еще одна важная функция таламуса - интеграция моторной и сенсорной деятельности. Это возможно благодаря поступлению в таламус информации как от моторных, так и от сенсорных центров нервной системы.

Кроме того, таламус необходим для обеспечения внимания и сознания. Также он принимает участие в формировании поведенческих реакций.

Благодаря связи с гипоталамусом, о котором речь пойдет далее в статье, функции таламуса также охватывают запоминание, эмоциональное поведение.

Гипоталамус

Эта структура является основным регулятором вегетативных и эндокринных функций организма. Он находится под зрительным бугром и III желудочком. Основной структурной частью гипоталамуса также являются ядра, однако их здесь гораздо меньшее количество.

В зависимости от локализации выделяют следующие группы ядер:

• передняя - паравентрикулярное, супрахиазменное;
• средняя - инфундибулярное ядро;
• зад-няя - ядра мамиллярных тел.

Функции гипоталамуса

Ниже представлен перечень основных функций данной структуры:

• управление активностью системы;
• организация поведения (пищевое, половое, родительское, эмоциональное поведение и др.);
• терморегуляция организма;
• секреция гормонов: окситоцина, повышающего сократительную активность матки; вазопрессина, увеличивающего всасывание воды и натрия в почечных канальцах.

Перечисленные выше функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря присутствию в нем разнообразных центров, а также специфических нервных клеток. Они способны реагировать на изменение состояния организма (температуру крови, водно-электролитный состав, количество в ней гормонов, концентрацию глюкозы и др.).

Таким образом, промежуточный мозг (таламус и гипоталамус в основном) имеет множество важнейших функций, благодаря которым возможна нормальная жизнедеятельность.

Внутри него расположена полость третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят:

1. Зрительный мозг

   • Таламус

   • Эпиталамус (надталамическая область – эпифиз, поводки, спайка поводков, треугольники поводков)

   • Метаталамус (заталамическая область – медиальные и латеральные коленчатые тела)

2. Гипоталамус (подталамическая область)

• Передняя гипоталамическая область (зрительная — зрительный перекрест, тракт)

• Промежуточная гипоталамическая область (серый бугор, воронка, гипофиз)

• Задняя гипоталамическая область (сосочковые тела)

• Собственно подталамическая область (заднее гипоталамическое ядро Люизи)

Таламус

Зрительный бугор состоит из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на отдельные ядра. Происходящие их них волокна образуют лучистый венец, связывающий таламус с другими отделами мозга.

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей, идущих к коре головного мозга. Это ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов.

Ядра таламуса:

1. Специфические — переключение афферентной импульсации в строго локализованные зоны коры.

1.1. Релейные (переключательные)

1.1.1. Сенсорные (вентральные задние, вентральное промежуточное ядро) переключение афферентной импульсации в сенсорные зоны коры .

1.1.2. Несенсорные – переключение несенсорной информации в кору.

• Лимбические ядра (передние ядра) – подкорковый центр обоняния. Передние ядра таламуса — лимбическая кора -гиппокамп-гипоталамус-мамиллярные тела гипоталамуса — передние ядра таламуса (круг ревербации Пейпеца — формирование эмоций).
• Моторные ядра : (вентральные) переключают импульсы от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра в моторную и премоторную зону КГМ (передача сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях).

1.2. Ассоциативные (интегративная функция, получают информацию от других ядер таламуса, посылают импульсы в ассоциативные участки КГМ , существует обратная связь)

1.2.1. Ядра подушки — импульсы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, в височно-теменно-затылочные зоны КГМ, участвующие в гностических, речевых и зрительных реакциях (интеграция слова со зрательным образом), восприятии схемы тела. Электростимуляция подушки ведёт к нарушению называния предметов, разрушение подушки – нарушение схемы тела, устраняет тяжёлые боли.

1.2.2. Медиодорсальное ядро – от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола, к ассоциативной лобной и лимбической коре. Формирование эмоций и поведенческой двигательной активности, участие в механизмах памяти. Разрушение – устраняет страх, тревогу, напряжённость, страдание от боли, но снижается инициатива, безразличие, гипокинезия.

1.2.3. Латеральные ядра – от коленчатых тел, вентрального ядра таламуса, к теменной коре (гнозис, праксис, схема тела.)

1. Неспецифические ядра – (интраламинарные ядра, ретикулярное ядро) передача сигналов во все участки КГМ . Множество входящих и выходящих волокон, аналог РФ ствола – интегрирующая роль между стволом мозга, мозжечком и базальными ганглиями, новой и лимбической корой. Модулирующее влияние, обеспечивают тонкое регулирование поведения, «плавную настройку» ВНД.

Метаталамус Медиальные коленчатые тела вместе с нижними бугорками четверохолмия среднего мозга образуют подкорковый центр слуха. Они играют роль коммутационных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору головного мозга. На нейронах ядра медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними бугорками четверохолмия и подушкой зрительного бугра являются подкорковыми центрами зрения. Они представляют собой коммуникационные центры, на которых заканчивается зрительный тракт, и в которых прерываются пути, проводящие нервные импульсы к зрительным центрам коры больших полушарий.

Эпиталамус Эпифиз связывают с теменным органом некоторых высших рыб и пресмыкающихся. У круглоротых он сохранил до известной степени строение глаза, у бесхвостых земноводных находится в редуцированном виде под кожей головы. У млекопитающих и человека Эпифиз имеет железистое строение и является железой внутренней секреции (гормон – мелатонин).

Эпифиз (шишковидная железа) относится к железам внутренней секреции. Он вырабатывает серотонин, из которого затем образуется мелатонин. Последний является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, а также половых гормонов. Деятельность эпифиза зависит от освещенности, т.е. проявляется циркадность ритма, а это регулирует репродуктивную функцию организма.

Гипоталамус

Гипоталамическая область содержит сорок две пары ядер, которые делятся на четыре группы: переднюю, промежуточную, заднюю и дорсолатеральную.

Гипоталамус это вентральная часть промежуточного мозга, анатомически состоит из преоптическая области, области перекреста зрительных нервов, серого бугра и воронки, сосцевидных тел. Выделяют следующие группы ядер:

• Передняя группа ядер (кпереди от серого ядра) – преоптические ядра, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное
• Промежуточная (туберальная) группа (в области серого бугра и воронки) – дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное), дорсальное подбугорное, заднее ПВЯ и собственные ядра бугра и воронки. Первые две группы ядер являются нейросекреторными.
• Задняя – ядра сосочковых тел (подкорковый центр обоняния)
• Субталамическое ядро Луиса (интреграционная функция

В гипоталамусе имеется самая мощная в мозге сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока до 2900 капилляров на мм квадратный). Высока проницаемость капилляров, т.к. гипоталамус имеет клетки избирательно чувствительные к изменениям параметров крови: изменениям рН, содержанию ионов калия, натрия, напряжению кислорода, углекислого газа. Супраоптическое ядро имеет осморецепторы , вентромедиальное ядро имеет хеморецепторы , чувствительные к уровню глюкозы, в переднем гипоталамусе рецепторы к половым гормонам . Есть терморецепторы . Чувствительные нейроны гипоталамуса не адаптируются, и находятся возбуждении до тех пор, пока та или иная константа в организме не нормализуется. Эфферентные влияния гипоталамус осуществляет с помощью симпатической и парасимпатической нервных систем, и эндокринных желёз. Здесь расположены центры регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного, а также центры голода, жажды, насыщения, удовольствия. Гипоталамическую область относят к высшим подкорковым центрам вегетативной регуляции. Вместе с гипофизом она образует гипоталамо-гипофизарную систему, посредством которой в организме сопрягается нервное и гормональное регулирование.

В гипоталамической области синтезируются эндорфины и энкефалины, входящие в состав естественной противоболевой системы и влияющих на психику человека.

Нервные пути к гипоталамусу идут от лимбической системы, КГМ, базальных ганглиев, РФ ствола. От гипоталамуса – в РФ, моторные и вегетативные центры ствола вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса, далее в лимбическую систему, от СОЯ и ПВЯ к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного – к аденогипофизу, также имеются связи с лобной корой и полосатым телом.

Гормоны СОЯ и ПВЯ:

1. АДГ (вазопрессин)
2. Окситоцин

Гормоны медиобазального гипоталамуса: вентромедиального и инфундибулярного ядер:

1. Либерины (рилизинги) кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин

2. Статины (ингибины) соматостатин, пролактостатин и меланостатин

Функции:

1. Поддержание гомеостаза
2. Интегративный центр вегетативных функций
3. Высший эндокринный центр
4. Регуляция теплового баланса (передние ядра — центр теплоотдачи, задние — центр теплообразования)
5. Регулятор цикла «сон-бодрствование» и других биоритмов
6. Роль в пищевом поведении (средняя группа ядер: латеральное ядро — центр голода и вентромедиальное ядро – центр насыщения)
7. Роль в половом, агрессивно-оборонительном поведении. Раздражение передних ядер стимулирует половое поведение, раздражение задних ядер угнетает половое развитие.
8. Центр регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного.
9. Является элементом антиноцицептивной системы (центр удовольствия)

Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено пластинками белого вещества на переднюю, медиальную и латеральную части. Говоря о таламусе, включают также метаталамус (коленчатые тела), принадлежащий к таламической области. Таламус наиболее развит у человека. Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация

Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвует в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма. В целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).

Функции ядер таламуса

Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга. Медиальная - в лобную долю коры. Латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические сенсорные и несенсорные ядра

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.

Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Неспецифические ядра

Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

Ассоциативные ядра

Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Каждый таламус (см. рис. 8.1; 8.2) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. С латеральной стороны таламус граничит с хвостатым ядром (см. параграф 9.2), отделяясь от него конечной полоской {stria terminalis). Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки верхней части III желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 8.2.

• 1-7 - проекционные ядра; 8-11 - ассоциативные ядра. 1 - медиальное коленчатое тело (CGM); 2 - латеральное коленчатое тело (CGL); 3-4 - ядра вентробазального комплекса (3 - VPM, 4 - VPL); 5-6 - двигательные ядра (5 - вентролатеральное (VL), 6 - переднее вентральное (VA)); 7 - лимбические ядра (AV, AD, AM);
• 8 - медиодорсальное ядро (MD); 9 - дорсолатеральное ядро (LD);
• 10 - постеролатеральное ядро (LP); 11 - подушка (Pul)

Основная масса таламуса представлена серым веществом, сгруппированным в ядра (примерно от 40 до 150 по разным классификациям). Большинство ядер таламуса принято называть аббревиатурами из латинских букв, составленных из латинского названия ядра.

В ядрах таламуса происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Одна из основных особенностей этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус выполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания. Для многих ядер таламуса, особенно проекционных, характерно присутствие гломерул, что говорит о сложных процессах анализа информации.

Основные классификации таламических ядер связаны или с их расположением, или с их функцией. Серая масса таламуса разделяется медуллярными пластинками (прослойками белого вещества) на несколько ядер- ных групп - переднюю, медиальную, латеральную, заднюю и ядра средней линии (область межбугорного сращения и околожелудочковые отделы).

Классификация ядер таламуса. Более подробно мы рассмотрим классификацию ядер таламуса, основанную на их функциях и организации связей. С этой точки зрения все таламические ядра делят на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра - это переключательные (релейные) ядра, получающие входы от очень ограниченного количества внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий, отвечающие за определенные функции. В свою очередь каждое проекционное ядро получает нисходящие волокна из собственной проекционной корковой зоны. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные (чувствительные) ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Главными сенсорными ядрами таламуса являются:

• - латеральное (наружное) коленчатое тело (ЛКТ; corpus geniculatum laterale, CGL), относящееся к задней группе ядер. Это зрительное сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна зрительного тракта и ручек верхних холмиков четверохолмия. Эфференты ЛКТ идут в первичную и вторичную зрительную кору (поля 17 и 18) в затылочной доле, в ассоциативное ядро подушку и в некоторые другие ядра таламуса. ЛКТ состоит из дорсальной и вентральной частей, причем вентральная имеет ядерную организацию, а дорсальная - корковую, она состоит из шести слоев;
• - медиальное (внутреннее) коленчатое тело (MKT; corpus geniculatum mediate, CGM) также относится к задней группе ядер. Это слуховое сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна латеральной петли и ручек нижних холмиков четверохолмия. Эфференты МКТ идут в первичную и вторичную слуховую кору (поля 41 и 42) в височной доле, к некоторым таламическим ядрам (рис. 9.9). Отмстим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус (забугорье);
• - проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является вентробазальный комплекс, или заднее вентральное ядро таламуса. Оно находится в вентролатеральной (нижней боковой) области таламуса. Вентробазальный комплекс состоит из трех ядер - VPL (п. ventralis posterolateralis ), VPM (п. ventralisposteromedialis) и VPI (n. ventralis posterior intermedins). Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск), спинно-таламические тракты, волокна от чувствительных ядер тройничного нерва и ядра одиночного пути. Аксоны от этих ядер направляются в сенсомоторную кору (поля 1, 2, 3 в постцентральной извилине и 4, б в прецентральной).

Двигательные (моторные) проекционные ядра таламуса тоже расположены в его нижней боковой части перед вентробазальным комплексом, поэтому их часто называют вентролатеральными ядрами. Это два крупных ядра VL (п. ventralis lateralis) и VA (п. ventralis anterior). Афферентами этих ядер являются структуры, связанные с организацией движений, такие как зубчатое ядро мозжечка, бледный шар (ядро конечного мозга), вестибулярные ядра, черная субстанция. Эфференты идут в моторную (поле 4) и премоторную (поле 6) кору.

Для ядер вентробазального комплекса и двигательных ядер характерна сомаготония (топографическое представительство поверхности тела или мышц).

Лимбические ядра часто называют передними ядрами таламуса из-за их расположения. Это ядра AV (п. anteroventralis ), AD (п . anterodorsalis) и AM (п anteromedialis). Они входят в ЛС мозга (см. параграф 9.4) и проводят сенсорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий, главным образом в поясную извилину (рис. 9.5). Основные афференты к этим ядрам приходят от мамиллярных тел гипоталамуса, сюда приходит также часть волокон свода (см. параграф 8.2).

На ассоциативных ядрах таламуса оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий (см. параграф 9.3). Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших ассоциативных центров коры.

Ассоциативные ядра LP (п. lateralis posterior ), LD (п. lateralis dorsalis) и Pul (pulvinar , подушка) вместе с зонами их проекций в теменной доле коры больших полушарий рассматривают как таламо-париетальную ассоциативную систему (lobus parietalis , теменная доля коры), функции которой связаны с речью, а также с распознаванием образов и схемы тела. Отдельно надо отметить, что ассоциативное ядро подушка также тесно связано со зрительной системой. Оно получает афференты от ЛКТ, верхних холмиков четверохолмия, зрительной коры, а само посылает волокна в зрительную кору (поля 17, 18, 19). Поэтому подушку называют иногда зрительным ассоциативным ядром.

Медиодорсальнос, или дорсомедиальное, ядро MD {п. medialis dorsalis ) имеет очень много афферентов. Оно получает волокна от сенсорных и неспецифических ядер таламуса, от ядра конечного мозга миндалины, от гипоталамуса, от гиппокампа, от орбитальной и височной коры и др. Характерным для этого ядра является то, что его корковые эфференты идут в лобные ассоциативные зоны коры, что привело к формированию представлений о таламо-фроитальиой ассоциативной системе. Функции этой системы окончательно неясны, но в целом их можно определить как формирование сложных поведенческих актов и контроль эмоциональных состояний.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса обычно рассматриваются как ядра РФ, осуществляющие связь с ретикулярными ядрами ствола. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции па обширные области коры, оказывая влияние на уровень ее активации.

К неспецифическим относятся ядра средней линии, расположенные в его внутренней части, например ядро СМ (п . centralis medialis), интраламинарные ядра, лежащие среди волокон медуллярной пластинки (lamina , пластинка). К последним принадлежат, например, крупное ядро - срединный центр , или СеМ (icentrum medianum ), и лежащее медиально от него парафасцикулярное ядро PaF (п. parafascicularis). СеМ и PaF принимают участие в передаче медленных диффузных компонентов болевых ощущений (см. гл. 15).

Неспецифическим является и ретикулярное таламическое ядро Ret ((Rt), п. reticularis thalami ), относящееся к латеральной группе ядер. Это тормозное ядро, ограничивающее активацию остальных таламических ядер.