Mga synapses ng kemikal. Mga yugto ng paggana ng chemical synaptic transmission

Russian State University of Chemical Technology

sila. D. I. Mendeleev

Gawain Blg. 22.1:

Synapses, istraktura, pag-uuri.

Mga tampok na physiological ng paggulo sa mga synapses.

Nakumpleto: mag-aaral gr. O-36

Shcherbakov Vladimir Evgenievich

Moscow - 2004

Ang synaps ay isang morphofunctional formation ng central nervous system, na nagsisiguro sa paghahatid ng signal mula sa isang neuron patungo sa isa pang neuron o mula sa isang neuron patungo sa isang effector cell (muscle fiber, secretory cell).

Pag-uuri ng mga synapses

Ang lahat ng CNS synapses ay maaaring uriin bilang mga sumusunod.

Sa pamamagitan ng lokalisasyon: gitnang (utak at spinal cord) at peripheral (neuromuscular, neurosecretory synapse ng autonomic sistema ng nerbiyos). Ang mga sentral na synapses ay maaaring nahahati naman sa axo-axonal, axo-dendritic (dendritic), axo-somatic, at axo-spine synapse. (Karamihan sa mga excitatory synapses ay naisalokal sa mga dendritik na proseso na naglalaman ng malaking bilang ng actin at tinatawag na spines), dendro-dendritic, dendro-somatic, atbp. Ayon kay G. Pastol, mayroong mga reciprocal synapses, sequential synapses at synaptic glomeruli ( sa iba't ibang paraan mga cell na konektado sa pamamagitan ng synapses).

Ayon sa pag-unlad sa ontogenesis: stable (halimbawa, arc synapses walang kondisyong reflex) at dynamic, na lumilitaw sa proseso ng indibidwal na pag-unlad.

Sa pamamagitan ng huling epekto: nagbabawal at nagpapasigla.

Ayon sa mekanismo ng paghahatid ng signal: elektrikal, kemikal, halo-halong.

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring maiuri:

a) ayon sa anyo ng contact - terminal (koneksyon na hugis prasko) at lumilipas (varicose dilation ng axon);

b) sa pamamagitan ng likas na katangian ng tagapamagitan - cholinergic (tagapamagitan - acetylcholine, ACh), adrenergic (tagapamagitan - norepinephrine, NA), dopaminergic (dopamine), GABAergic (tagapamagitan - gamma-aminobutyric acid), glycinergic, glutamatergic, aspartatergic, peptidergic ( tagapamagitan - peptides, halimbawa, sangkap P), purinergic (tagapamagitan - ATP).

Mga electric synapses. Ang tanong tungkol sa kanila ay higit na hindi malinaw. Maraming mga may-akda ang hindi malinaw na naiiba ang mga konsepto ng "electrical synapse" at "nexuses" (sa makinis na kalamnan, sa myocardium). Kinikilala na ngayon na may mga electrical synapses sa central nervous system. Mula sa isang morphological point of view, ang isang electrical synapse ay isang gap-like formation (mga dimensyon ng slit hanggang 2 nm) na may mga ion bridges-channel sa pagitan ng dalawang magkadikit na cell. Kasalukuyang mga loop, lalo na sa pagkakaroon ng isang potensyal na pagkilos (AP), halos walang sagabal na tumalon sa tulad ng isang gap-tulad na contact at nakaka-excite, ibig sabihin, mag-udyok sa pagbuo ng isang AP ng pangalawang cell. Sa pangkalahatan, ang mga naturang synapses (tinatawag silang mga ephapse) ay nagbibigay ng napakabilis na paghahatid ng paggulo. Ngunit sa parehong oras, sa tulong ng mga synapses na ito ay imposible upang matiyak ang unilateral na pagpapadaloy, dahil ang karamihan sa mga synapses na ito ay may bilateral conductivity. Bilang karagdagan, hindi sila maaaring gamitin upang pilitin ang isang effector cell (isang cell na kinokontrol sa pamamagitan ng isang partikular na synapse) na pigilan ang aktibidad nito. Ang isang analogue ng electrical synapse sa makinis na kalamnan at sa cardiac na kalamnan ay mga gap junction ng uri ng nexus.

Ang istraktura ng isang kemikal na synapse (diagram sa Fig. 1-A)

Sa istruktura, ang mga kemikal na synapses ay ang mga dulo ng isang axon (terminal synapses) o ang varicose na bahagi nito (pagpasa ng mga synapses), na puno ng isang kemikal na sangkap - isang tagapamagitan. Sa synapse, mayroong isang iresynaptic na elemento, na limitado ng presynaptic membrane, isang postsynaptic na elemento, na limitado ng postsynaptic membrane, pati na rin ang isang extrasynaptic na rehiyon at isang synaptic cleft, ang laki nito ay nasa average na 50 nm . Mayroong malawak na pagkakaiba-iba sa mga pangalan ng synapses sa panitikan. Halimbawa, ang synaptic plaque ay isang synapse sa pagitan ng mga neuron, ang end plate ay ang postsynaptic membrane ng myoneural synapse, ang motor plaque ay ang presynaptic na pagtatapos ng isang axon sa fiber ng kalamnan.

Presynaptic na bahagi

Ang presynaptic na bahagi ay isang espesyal na bahagi ng terminal ng proseso ng neuron kung saan matatagpuan ang synaptic vesicles at mitochondria. Ang presynaptic membrane (plasmolemma) ay naglalaman ng mga channel na Ca 2+ na may boltahe. Kapag ang lamad ay depolarized, ang mga channel ay bubukas at ang Ca 2+ ions ay pumapasok sa terminal, na nagpapalitaw ng exocytosis ng neurotransmitter sa mga aktibong zone.

Synaptic vesicle naglalaman ng isang neurotransmitter. Ang acetylcholine, aspartate at glutamate ay matatagpuan sa bilog, maliwanag na kulay na mga vesicle; GABA, glycine - sa hugis-itlog; adrenaline at neuropeptides - sa maliit at malalaking butil na mga vesicle. Ang pagsasanib ng synaptic vesicle na may presynaptic membrane ay nangyayari sa pagtaas ng konsentrasyon ng Ca 2+ sa cytosol ng nerve terminal. Bago ang pagsasanib ng synaptic vesicle at plasmalemma, ang proseso ng pagkilala sa presynaptic membrane ng synaptic vesicle ay nangyayari sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng mga protina ng lamad ng pamilya ng SNARE (synaptobrevin, SNAP-25 at syntaxin).

Mga aktibong zone. Sa presynaptic membrane, ang tinatawag na aktibo Ang mga zone ay mga lugar ng pampalapot ng lamad kung saan nangyayari ang exocytosis. Ang mga aktibong zone ay matatagpuan sa tapat ng mga kumpol ng mga receptor sa postsynaptic membrane, na binabawasan ang pagkaantala sa paghahatid ng signal na nauugnay sa diffusion ng neurotransmitter sa synaptic cleft.

Postsynaptic na bahagi

Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng mga neurotransmitter receptor at ion channel.

Mga tampok na physiological ng paggulo sa mga synapses

Ang synaptic transmission ay isang kumplikadong cascade ng mga kaganapan. Maraming mga sakit sa neurological at mental ang sinamahan ng pagkagambala ng synaptic transmission. Ang iba't ibang mga gamot ay nakakaapekto sa synaptic transmission, na nagiging sanhi ng hindi kanais-nais na epekto (halimbawa, hallucinogens) o, sa kabaligtaran, pagwawasto ng isang pathological na proseso (halimbawa, mga psychopharmacological agent [antipsychotic na gamot]).

Mekanismo. Ang paghahatid ng synaptic ay posible sa pamamagitan ng pagpapatupad ng isang bilang ng mga sunud-sunod na proseso: synthesis ng isang neurotransmitter, ang akumulasyon at imbakan nito sa mga synaptic vesicle malapit sa presynaptic membrane, pagpapalabas ng neurotransmitter mula sa nerve terminal, panandaliang pakikipag-ugnayan ng neurotransmitter sa receptor. binuo sa postsynaptic lamad; pagkasira ng neurotransmitter o pagkuha nito ng nerve terminal. (diagram sa Fig. 1.)

Synthesis ng Neurotransmitter. Ang mga enzyme na kinakailangan para sa pagbuo ng mga neurotransmitter ay synthesize sa perikaryon at dinadala sa synaptic terminal kasama ang mga axon, kung saan sila ay nakikipag-ugnayan sa mga molekular na precursor ng mga neurotransmitter.

Imbakan ng neurotransmitter. Ang neurotransmitter ay nag-iipon sa nerve terminal, na matatagpuan sa loob ng synaptic vesicles kasama ng ATP at ilang mga kasyon. Ang vesicle ay naglalaman ng ilang libong mga molekula ng neurotransmitter, na bumubuo sa isang kabuuan.

Neurotransmitter quantum. Ang laki ng quantum ay hindi nakasalalay sa aktibidad ng salpok, ngunit tinutukoy ng dami ng precursor na pumapasok sa neuron at ang aktibidad ng mga enzyme na kasangkot sa synthesis ng neurotransmitter.

kanin. 1. Ang mekanismo ng paghahatid ng kemikal ng mga impulses sa nerve synapse; mula A hanggang D – sunud-sunod na yugto ng proseso.

Ang pagtatago ng neurotransmitter. Kapag ang potensyal ng pagkilos ay umabot sa terminal ng nerbiyos, ang konsentrasyon ng Ca 2+ sa cytosol ay tumataas nang husto, ang mga synaptic vesicles ay sumanib sa presynaptic membrane, na humahantong sa paglabas ng neurotransmitter quanta sa synaptic cleft. Ang isang maliit na halaga ng neurotransmitter ay patuloy (spontaneously) secreted sa synaptic cleft.

Pakikipag-ugnayan ng isang neurotransmitter sa isang receptor. Matapos mailabas sa synaptic cleft, ang mga molekula ng neurotransmitter ay nagkakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft at umabot sa kanilang mga receptor sa postsynaptic membrane.

Pag-alis ng isang neurotransmitter mula sa synaptic cleft nangyayari dahil sa diffusion, cleavage ng isang enzyme at excretion sa pamamagitan ng uptake ng isang partikular na carrier. Ang panandaliang pakikipag-ugnayan ng neurotransmitter sa receptor ay nakamit sa pamamagitan ng pagkasira ng neurotransmitter sa pamamagitan ng mga espesyal na enzymes (halimbawa, acetylcholine - acetylcholinesterase). Sa karamihan ng mga synapses, humihinto ang paghahatid ng signal dahil sa mabilis na pag-uptake ng neurotransmitter ng presynaptic terminal.

Mga katangian ng chemical synapses

Ang one-way conductivity ay isa sa pinakamahalagang katangian ng isang kemikal na synapse. Asymmetry - morphological at functional - ay isang paunang kinakailangan para sa pagkakaroon ng one-way na pagpapadaloy.

Ang pagkakaroon ng isang synaptic na pagkaantala: upang ang isang transmiter ay mailabas sa presynaptic area bilang tugon sa pagbuo ng isang AP at isang pagbabago sa postsynaptic potensyal (EPSP o IPSP) na mangyari, isang tiyak na oras ay kinakailangan (synaptic pagkaantala ). Sa karaniwan, ito ay 0.2–0.5 ms. Ito ay isang napakaikling panahon, ngunit pagdating sa mga reflex arc (neural network), na binubuo ng maraming mga neuron at synaptic na koneksyon, ang latency na oras na ito ay summed up at nagiging isang nasasalat na halaga - 300 - 500 ms. Sa mga sitwasyong nakatagpo sa mga highway, ang oras na ito ay nagiging isang trahedya para sa driver o pedestrian.

Salamat sa proseso ng synaptic, ang nerve cell na kumokontrol sa isang naibigay na postsynaptic na elemento (effector) ay maaaring magkaroon ng excitatory effect o, sa kabaligtaran, isang inhibitory effect (ito ay tinutukoy ng isang partikular na synapse).

Mayroong isang kababalaghan ng negatibong feedback sa mga synapses - ang antidromic effect, Ito ay tungkol na ang isang transmitter na inilabas sa synaptic cleft ay maaaring umayos sa paglabas ng susunod na bahagi ng transmitter mula sa parehong presynaptic na elemento sa pamamagitan ng pagkilos sa mga partikular na receptor ng presynaptic membrane. Kaya, alam na ang mga adrenergic synapses ay naglalaman ng alpha 2-adrenergic receptors, ang pakikipag-ugnayan kung saan (ang norepinephrine ay nagbubuklod sa kanila) ay humahantong sa isang pagbawas sa pagpapalabas ng isang bahagi ng norepinephrine kapag ang susunod na signal ay dumating sa synapse. Ang mga receptor para sa iba pang mga sangkap ay matatagpuan din sa presynaptic membrane.

Ang kahusayan ng paghahatid sa isang synapse ay nakasalalay sa pagitan ng mga signal na dumadaan sa synaps. Kung ang agwat na ito ay nabawasan nang ilang oras (sa pamamagitan ng pagtaas ng dalas ng paghahatid ng salpok kasama ang axon), pagkatapos ay sa bawat kasunod na AP ang tugon ng postsynaptic membrane (EPSP o IPSP na halaga) ay tataas (hanggang sa isang tiyak na limitasyon). Pinapadali ng phenomenon na ito ang paghahatid sa synapse at pinahuhusay ang pagtugon ng postsynaptic na elemento (control object) sa susunod na stimulus; ito ay tinatawag na "relief" o "potentiation". Ito ay batay sa akumulasyon ng calcium sa loob ng presynapse. Kung ang rate ng pag-uulit ng signal sa pamamagitan ng synapse ay napakataas, pagkatapos ay dahil sa ang katunayan na ang transmiter ay walang oras upang sirain o alisin mula sa synaptic cleft, ang patuloy na depolarization o catholic depression ay nangyayari - isang pagbawas sa kahusayan ng synaptic transmission. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na depresyon. Kung maraming impulses ang dumaan sa synapse, sa huli ang postsynaptic membrane ay maaaring mabawasan ang tugon sa paglabas ng susunod na bahagi ng transmitter. Ito ay tinatawag na phenomenon ng desensitization - pagkawala ng sensitivity. Sa isang tiyak na lawak, ang desensitization ay katulad ng proseso ng refractoriness (pagkawala ng excitability). Ang mga synapses ay napapailalim sa isang proseso ng pagkapagod. Posible na ang pagkapagod (isang pansamantalang pagbaba sa functionality ng synapse) ay batay sa: a) pagkaubos ng mga reserba ng transmitter, b) kahirapan sa pagpapakawala ng transmitter, c) ang phenomenon ng desensitization. Kaya, ang pagkapagod ay isang mahalagang tagapagpahiwatig.

Panitikan:

1. Agadzhanyan N.A., Gel L.Z., Tsirkin V.I., Chesnokova S.A. PISIOLOHIYA

TAO. - M.: Medikal na aklat, N. Novgorod: NGMA Publishing House,

2003, kabanata 3.

2. Green N., Stout W., Taylor D. Biology sa 3 volume. T.2: Transl. English/Ed. R. Soper. – 2nd ed., stereotypical – M.: Mir, 1996, pp. 254 – 256

3. Histolohiya

Synapse(Greek σύναψις, mula sa συνάπτειν - yakapin, yakapin, makipagkamay) - ang lugar ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng dalawang neuron o sa pagitan at ng effector cell na tumatanggap ng signal. Nagsisilbi para sa paghahatid sa pagitan ng dalawang mga cell, at sa panahon ng synaptic transmission ang amplitude at dalas ng signal ay maaaring iakma.

Ang termino ay ipinakilala noong 1897 ng English physiologist na si Charles Sherrington.

Istraktura ng synaps

Ang isang tipikal na synapse ay axo-dendritic na kemikal. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis club na extension ng pagtatapos ng axon ng nagpapadalang cell at postsynaptic, na kinakatawan ng lugar ng pakikipag-ugnay ng cytolemma ng tumatanggap na cell (sa kasong ito, ang lugar ng dendrite). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan kung saan lumalapit ang mga nerve ending. Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa.

Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic cleft - isang puwang na 10-50 nm ang lapad sa pagitan ng mga postsynaptic at presynaptic na lamad, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact.

Ang bahagi ng axolemma ng clavate extension na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang lugar ng cytolemma ng tumatanggap na cell na nasa hangganan ng synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kitang-kita at naglalaman ng marami.

Sa synaptic extension may mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle, na naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (isang sangkap na namamagitan sa paghahatid) o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic, at madalas sa presynaptic membranes, mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.

Pag-uuri ng mga synapses

Depende sa mekanismo ng paghahatid ng nerve impulse, mayroong

• kemikal;
• electrical - ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular na distansya ay 20 nm)

Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay mababa (sa kasong ito), ang mga impulses ay dumadaan sa synapse nang walang pagkaantala. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.

Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: na may kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "hinalikan at tumakas" (eng. kiss-and-run), kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang maliliit na molekula ay lumabas dito sa synaptic cleft, habang ang malalaking molekula ay nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo ay malamang na mas mabilis kaysa sa una, sa tulong nito ang synaptic transmission ay nangyayari kapag ang nilalaman ng calcium ions sa synaptic plaque ay mataas.

Ang kinahinatnan ng istrukturang ito ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse. May tinatawag na pagkaantala ng synaptic- ang oras na kinakailangan para sa paghahatid ng isang nerve impulse. Ang tagal nito ay tungkol sa - 0.5 ms.

Ang tinatawag na "prinsipyo ng Dale" (isa - isang tagapamagitan) ay kinilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay mas tumpak: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang dulo ng isang cell, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.

Kasaysayan ng pagtuklas

• Noong 1897, binuo ni Sherrington ang ideya ng mga synapses.
• Para sa kanyang pag-aaral ng nervous system, kabilang ang synaptic transmission, noong 1906 Nobel Prize tumanggap ng Golgi at Ramon y Cajal.
• Noong 1921, itinatag ng Austrian scientist na si O. Loewi ang kemikal na katangian ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses at ang papel ng acetylcholine dito. Tumanggap ng Nobel Prize noong 1936 kasama si H. Dale.
• Noong 1933, itinatag ng siyentipikong Sobyet na si A.V. Kibyakov ang papel ng adrenaline sa synaptic transmission.
• 1970 - Natanggap ni B. Katz (Great Britain), U. v. Euler (Sweden) at J. Axelrod (USA) ang Nobel Prize para sa pagtuklas ng rolinorepinephrine sa synaptic transmission.

Ano ang isang synapse? Ang synaps ay isang espesyal na istraktura na nagpapadala ng signal mula sa mga fibers ng isang nerve cell patungo sa isa pang cell o fiber mula sa isang contact cell. Bakit kailangang magkaroon ng 2 mga selula ng nerbiyos. Sa kasong ito, ang synapse ay ipinakita sa 3 functional na mga lugar (presynaptic fragment, synaptic cleft at postsynaptic fragment) ng mga nerve cell at matatagpuan sa lugar kung saan ang cell ay nakikipag-ugnayan sa mga kalamnan at glandula ng katawan ng tao.

Ang sistema ng neuronal synapses ay isinasagawa ayon sa kanilang lokalisasyon, uri ng aktibidad at paraan ng paglipat ng magagamit na data ng signal. Tungkol sa lokalisasyon ng mga synapses, sila ay nakikilala: neuroneuronal, neuromuscular. Neuroneuronal sa axosomatic, dendrosomatic, axodendritic, axoaxonal.

Ayon sa uri ng aktibidad sa pang-unawa, ang mga synapses ay kadalasang nahahati sa: excitatory at walang gaanong mahalagang pagbabawal. Tungkol sa paraan ng paglipat ng signal ng impormasyon, ang mga ito ay inuri sa:

1. Uri ng kuryente.
2. Uri ng kemikal.
3. Mixed type.

Etiology ng pakikipag-ugnay sa neuron bumababa sa uri ng docking, na maaaring malayo, contact, at borderline din. Ang koneksyon ng isang malayong ari-arian ay isinasagawa sa pamamagitan ng 2 neuron na matatagpuan sa maraming bahagi ng katawan.

Kaya, sa mga tisyu ng utak ng tao, ang mga neurohormone at neuropeptide na sangkap ay nabuo na nakakaapekto sa mga neuron na naroroon sa katawan sa ibang lokasyon. Ang contact connection ay bumababa sa mga espesyal na junction ng membrane films ng mga tipikal na neuron na bumubuo ng mga kemikal na synapses, pati na rin ang mga electrical component.

Ang katabing (border) na gawain ng mga neuron ay isinasagawa sa panahon kung saan ang mga lamad na pelikula ng mga neuron ay hinaharangan lamang ng synaptic cleft. Bilang isang patakaran, ang naturang pagsasama ay sinusunod kung sa pagitan ng 2 espesyal na pelikula ng lamad walang glial tissue. Ang contiguity na ito ay katangian ng parallel fibers ng cerebellum, axons ng isang espesyal na olfactory nerve, at iba pa.

Mayroong isang opinyon na ang katabing contact ay naghihikayat sa gawain ng mga kalapit na neuron sa produkto pangkalahatang pag-andar. Ito ay sinusunod dahil sa ang katunayan na ang mga metabolite, ang mga bunga ng pagkilos ng isang neuron ng tao, na tumagos sa lukab na matatagpuan sa pagitan ng mga cell ay nakakaimpluwensya sa mga kalapit na aktibong neuron. Bukod dito, ang isang gilid na koneksyon ay kadalasang maaaring magpadala ng mga de-koryenteng data mula sa 1 gumaganang neuron patungo sa pangalawang kalahok sa proseso.

Mga elektrikal at kemikal na synapses

Ang aksyon ng film-membrane fusion ay itinuturing na mga electrical synapses. Sa mga kondisyon kung saan ang kinakailangang synaptic cleft ay hindi nagpapatuloy sa interstices ng monolithic junctions. Ang mga partisyon na ito ay bumubuo ng isang alternating na istraktura ng mga compartment ng synaps, habang ang mga compartment ay pinaghihiwalay ng mga fragment ng tinatayang mga lamad, ang agwat sa pagitan ng kung saan sa mga synapses ng karaniwang uri ay 0.15 - 0.20 nm sa mga kinatawan ng mga mammal. Sa kantong ng mga pelikulang lamad ay may mga landas kung saan ang bahagi ng prutas ay ipinagpapalit.

Bilang karagdagan sa mga indibidwal na uri ng synapses, mayroong mga kinakailangang elektrikal na tipikal na synapses sa anyo ng isang solong synaptic cleft, ang kabuuang perimeter na umaabot sa 1000 μm. Kaya, ang isang katulad na synaptic phenomenon ay kinakatawan sa ciliary ganglion neurons.

Ang mga electric synapses ay may kakayahang magsagawa ng mataas na kalidad na paggulo nang unilaterally. Ang katotohanang ito ay nabanggit kapag inaayos ang de-koryenteng reserba ng synaptic na bahagi. Halimbawa, sa sandaling ang mga afferent tubules ay hinawakan, ang synaptic film-membrane ay depolarized, kapag kapag ang mga efferent particle ng mga fibers ay hinawakan, ito ay nagiging hyperpolarized. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga synapses ng mga aktibong neuron na may karaniwang mga responsibilidad ay maaaring magsagawa ng kinakailangang paggulo (sa pagitan ng 2 mga lugar ng pagpapadala) sa parehong direksyon.

Sa kabaligtaran, ang mga synapses ng kasalukuyang mga neuron na may ibang listahan ng mga aksyon (motor at pandama) isagawa ang pagkilos ng pagpukaw nang unilaterally. Ang pangunahing gawain ng mga synaptic na bahagi ay tinutukoy ng paggawa ng mga agarang reaksyon ng katawan. Ang electrical synapse ay napapailalim sa isang hindi gaanong halaga ng pagkapagod at may malaking porsyento ng paglaban sa panloob-panlabas na mga kadahilanan.

Ang mga kemikal na synapses ay may hitsura ng isang presynaptic segment, isang functional synaptic cleft na may isang fragment ng postsynaptic na bahagi. Ang presynaptic fragment ay nabuo sa pamamagitan ng pagtaas ng laki ng axon sa loob ng sarili nitong tubule o patungo sa pagwawakas nito. Ang fragment na ito ay naglalaman ng butil-butil at agranular na mga espesyal na sac na naglalaman ng isang tagapamagitan.

Ang pagtaas ng presynaptic ay sinusunod ang lokalisasyon ng aktibong mitochondria, na bumubuo ng mga particle ng sangkap na glycogen, pati na rin ang kinakailangang produksyon ng tagapamagitan at iba pang mga. Sa ilalim ng mga kondisyon ng madalas na pakikipag-ugnay sa patlang ng presynaptic, ang reserba ng transmitter sa mga umiiral na sac ay nawala.

Mayroong isang opinyon na ang mga maliliit na butil na vesicle ay naglalaman ng isang sangkap tulad ng norepinephrine, at ang mga malalaking ay naglalaman ng mga catecholamines. Bukod dito, ang acetylchonine ay matatagpuan sa mga agranular cavity (vesicles). Bilang karagdagan, ang mga tagapamagitan ng tumaas na paggulo ay itinuturing na mga sangkap na nabuo ayon sa uri ng aspartic acid na ginawa o ang pantay na mahalagang glutamine acid.

Ang mga aktibong contact sa synapse ay madalas na matatagpuan sa pagitan ng:

• Dendrite at axon.
• Soma at axon.
• Mga dendrite.
• Axons.
• Cell soma at dendrites.

Ang impluwensya ng ginawang tagapamagitan nauugnay sa pagkakaroon ng postsynaptic membrane film ay nangyayari dahil sa labis na pagtagos ng mga particle ng sodium nito. Ang henerasyon ng malakas na pagbuhos ng mga particle ng sodium mula sa gumaganang synaptic cleft sa pamamagitan ng postsynaptic membrane film ay bumubuo ng depolarization nito, na bumubuo ng paggulo ng postsynaptic reserve. Ang paglipat ng direksyon ng kemikal ng data ng synaps ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang synaptic na suspensyon ng paggulo para sa isang oras na 0.5 ms kasama ang pagbuo ng isang postsynaptic reserve, bilang isang reaksyon sa daloy ng presynaptic.

Ang posibilidad na ito sa sandali ng paggulo ay lumilitaw sa depolarization ng postsynaptic film-membrane, at sa sandali ng suspensyon sa hyperpolarization nito. Ano ang dahilan ng pagsususpinde reserbang postsynaptic. Bilang isang patakaran, sa panahon ng malakas na paggulo ang antas ng pagkamatagusin ng postsynaptic membrane film ay tumataas.

Ang kinakailangang excitatory property ay naayos sa loob ng mga neuron kung ang norepinephrine, dopamine, acetyl choline, mahalagang serotonin, substance P at glutamine acid ay gumagana sa mga tipikal na synapses.

Ang potensyal sa pagpigil ay nabuo sa panahon ng impluwensya sa mga synapses mula sa gamma-aminobutyric acid at glycine.

Pagganap ng kaisipan ng mga bata

Ang pagganap ng isang tao ay direktang tinutukoy ang kanyang edad, kapag ang lahat ng mga halaga ay tumataas nang sabay-sabay sa pag-unlad at pisikal na paglaki ng mga bata.

Ang katumpakan at bilis ng mga aksyon sa pag-iisip ay nag-iiba nang hindi pantay sa edad, depende sa iba pang mga kadahilanan na tumutukoy sa pag-unlad at pisikal na paglaki ng katawan. Mga mag-aaral sa anumang edad na mayroon may mga paglihis sa kalusugan, na nailalarawan sa mababang antas ng pagganap na nauugnay sa mga nakapaligid na malalakas na bata.

Sa malusog na mga first-graders na may pinababang kahandaan ng katawan para sa patuloy na proseso ng pag-aaral, ayon sa ilang mga tagapagpahiwatig, ang kakayahang kumilos ay mababa, na nagpapalubha sa paglaban sa mga problema na lumitaw sa proseso ng pag-aaral.

Ang rate ng pagsisimula ng kahinaan ay tinutukoy ng paunang estado ng sensory nervous system ng mga bata, ang tempo ng trabaho at ang dami ng pagkarga. Kasabay nito, ang mga bata ay madaling kapitan ng labis na trabaho sa panahon ng matagal na kawalang-kilos at kapag ang mga aksyon na ginawa ay hindi kawili-wili sa bata. Pagkatapos ng pahinga, magiging pareho ang performance o nagiging mas mataas kaysa dati, at mas mabuting magpahinga huwag maging pasibo, ngunit aktibo, lumipat sa ibang aktibidad.

Ang unang bahagi ng proseso ng edukasyon para sa mga ordinaryong bata mga pangunahing klase ay sinamahan ng mahusay na pagganap, ngunit sa pagtatapos ng aralin 3 mayroon sila mayroong pagbaba sa konsentrasyon:

• Nakatingin sila sa labas ng bintana.
• Hindi sila nakikinig ng mabuti sa mga salita ng guro.
• Baguhin ang posisyon ng kanilang katawan.
• Nagsisimula silang mag-usap.
• Tumayo sila mula sa kanilang kinatatayuan.

Ang mga halaga ng kapasidad sa trabaho ay partikular na mataas para sa mga mag-aaral sa high school na nag-aaral sa 2nd shift. Ito ay lalong mahalaga na bigyang-pansin ang katotohanan na ang oras upang maghanda para sa mga klase bago ang oras ng pagsisimula ay medyo maikli. aksyong pang-edukasyon sa silid-aralan at hindi ginagarantiyahan ang kumpletong kaluwagan mula sa mga mapaminsalang pagbabago sa central nervous system. Mental na aktibidad mabilis na nauubos sa mga unang oras ng mga aralin, na malinaw na makikita sa negatibong pag-uugali.

Samakatuwid, ang mga pagbabago sa husay sa pagganap ay sinusunod sa mga mag-aaral ng junior block sa mga aralin 1 - 3, at sa middle-senior block sa mga aralin 4 - 5. Sa turn, ang aralin 6 ay nagaganap sa mga kondisyon na partikular na nababawasan ang kakayahang kumilos. Kasabay nito, ang tagal ng mga klase para sa grade 2-11 ay 45 minuto, na nagpapahina sa kondisyon ng mga bata. Samakatuwid, inirerekomenda na pana-panahong baguhin ang uri ng trabaho, at kumuha ng aktibong pahinga sa gitna ng aralin.

Ang synapse ay isang espesyal na contact sa pagitan ng mga nerve cell (o nerve at iba pang mga excitable cells), na tinitiyak ang paghahatid ng excitation habang pinapanatili ang kahalagahan nito sa impormasyon. Sa tulong ng mga synapses, ang mga nerve cell ay pinagsama sa mga nerve network na nagpoproseso ng impormasyon. Ang ugnayan sa pagitan ng sistema ng nerbiyos at mga peripheral na organo at tisyu ay isinasagawa din sa pamamagitan ng mga synapses.

Pag-uuri ng mga synapses

Sa pamamagitan ng prinsipyo ng morphological Ang mga synapses ay nahahati sa:

neuromuscular (ang axon ng isang neuron ay nakikipag-ugnay sa isang cell ng kalamnan);

neuro-secretory (ang axon ng isang neuron ay nakikipag-ugnayan sa isang secretory cell);

neuro-neuronal (ang axon ng isang neuron ay nakikipag-ugnayan sa isa pang neuron):

axo-somatic (kasama ang katawan ng isa pang neuron),
axo-axonal (na may axon ng isa pang neuron),
axo-dendritic (na may dendrite ng isa pang neuron).

Ayon sa paraan ng paghahatid ng paggulo Ang mga synapses ay nahahati sa:

elektrikal (ang paggulo ay ipinadala gamit ang electric current);

kemikal (ang paggulo ay ipinapadala gamit ang isang kemikal na sangkap):

adrenergic (ang kaguluhan ay ipinapadala gamit ang norepinephrine),
cholinergic (ang kaguluhan ay ipinapadala gamit ang acetylcholine),
- peptidergic, NO-ergic, purinergic, atbp.

Ayon sa pisyolohikal na epekto Ang mga synapses ay nahahati sa:

excitatory (depolarize ang postsynaptic lamad at maging sanhi ng paggulo ng postsynaptic cell);

pagbabawal (hyperpolarize ang postsynaptic membrane at maging sanhi ng pagsugpo sa postsynaptic cell).

Ultrastructure ng synapses

Ang lahat ng synapses ay may pangkalahatang structural plan (Larawan 1).

Ang terminal na bahagi ng axon (synaptic ending), papalapit sa innervated cell, ay nawawala ang myelin sheath nito at bumubuo ng maliit na pampalapot sa dulo (synaptic plaque). Ang bahagi ng axon membrane na nakikipag-ugnayan sa innervated cell ay tinatawag na presynaptic membrane. Ang synaptic cleft ay isang makitid na espasyo sa pagitan ng presynaptic membrane at ng lamad ng innervated cell, na isang direktang pagpapatuloy ng intercellular space. Ang postsynaptic membrane ay isang seksyon ng lamad ng innervated cell na nakikipag-ugnayan sa presynaptic membrane sa pamamagitan ng synaptic cleft.

Mga tampok ng ultrastructure ng electrical synapse (tingnan ang Fig. 1):

makitid (mga 5 nm) synaptic cleft;
ang pagkakaroon ng mga transverse tubules na nagkokonekta sa presynaptic at postsynaptic membrane.

Mga tampok ng ultrastructure ng chemical synapse (tingnan ang Fig. 1):

malawak (20–50 nm) synaptic cleft;
ang presensya sa synaptic plaque ng synaptic vesicles (vesicles) na puno ng isang kemikal na sangkap kung saan ang paggulo ay ipinadala;
sa postsynaptic membrane mayroong maraming mga chemosensitive channel (sa excitatory synapse - para sa Na +, sa inhibitory synapse - para sa Cl - at K +), ngunit walang mga channel na sensitibo sa boltahe.

Mekanismo ng paghahatid ng paggulosa isang electrical synapse

Ang mekanismo para sa pagsasagawa ng paggulo ay katulad ng mekanismo para sa pagsasagawa ng paggulo sa isang nerve fiber. Sa panahon ng pag-unlad ng AP, nangyayari ang isang pagbaliktad ng singil ng presynaptic membrane. Ang electric current na nagmumula sa pagitan ng presynaptic at postsynaptic membrane ay nakakairita sa postsynaptic membrane at nagiging sanhi ng pagbuo ng mga AP sa loob nito (Fig. 2).

Mga yugto at mekanismo ng paglipat ng paggulo
sa isang excitatory chemical synapse

Ang paghahatid ng paggulo sa isang kemikal na synapse ay isang kumplikadong proseso ng physiological na nangyayari sa ilang mga yugto. Sa presynaptic membrane, ang electrical signal ay binago sa isang kemikal na signal, na sa postsynaptic membrane ay muling binago sa isang electrical signal.

Synthesis ng tagapamagitan

Ang isang tagapamagitan (mediator) ay isang kemikal na sangkap na nagsisiguro ng one-way na paghahatid ng paggulo sa isang kemikal na synapse. Ang ilang mga tagapamagitan (halimbawa, acetylcholine) ay na-synthesize sa cytoplasm ng synaptic terminal, at doon ang mga molekula ng mediator ay idineposito sa synaptic vesicles. Ang mga enzyme na kailangan para sa synthesis ng transmitter ay nabuo sa katawan ng neuron at inihatid sa synaptic terminal sa pamamagitan ng mabagal (1–3 mm/day) axonal transport. Ang iba pang mga tagapamagitan (peptides, atbp.) ay na-synthesize at naka-package sa mga vesicle sa katawan ng neuron; ang mga ready-made na synaptic vesicles ay inihahatid sa synaptic plaque sa pamamagitan ng mabilis (400 mm/day) axonal transport. Ang synthesis ng transmitter at ang pagbuo ng synaptic vesicle ay nangyayari nang tuluy-tuloy.

Ang pagtatago ng tagapamagitan

Ang mga nilalaman ng synaptic vesicle ay maaaring ilabas sa synaptic cleft sa pamamagitan ng exocytosis. Kapag ang isang synaptic vesicle ay nawalan ng laman, ang isang bahagi (quantum) ng isang transmitter ay inilabas sa synaptic cleft, na kinabibilangan ng mga 10,000 molecule.

Ang mga Ca++ ions ay kinakailangan upang maisaaktibo ang exocytosis. Sa pahinga, ang antas ng Ca++ sa synaptic terminal ay mababa at halos walang transmitter na inilabas. Ang pagdating ng excitation sa synaptic terminal ay humahantong sa depolarization ng presynaptic membrane at ang pagbubukas ng boltahe-sensitive Ca++ channels. Ang mga Ca++ ions ay pumapasok sa cytoplasm ng synaptic terminal (Fig. 3, A, B) at i-activate ang pag-alis ng laman ng synaptic vesicles sa synaptic cleft (Fig. 3, C).

Pakikipag-ugnayan ng isang tagapamagitan sa mga receptor ng postsynaptic membrane

Ang mga molekula ng transmitter ay nagkakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft at umabot sa postsynaptic membrane, kung saan sila ay nagbubuklod sa mga receptor ng chemosensitive Na+ channels (Fig. 3, D). Ang attachment ng isang tagapamagitan sa receptor ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng Na +, kung saan ang mga Na + ions ay pumasok sa cell (Larawan 3, E). Bilang resulta ng pagpasok ng mga positibong sisingilin na ion sa cell, nangyayari ang lokal na depolarization ng postsynaptic membrane, na tinatawag na excitatory postsynaptic potential (EPSP) (Fig. 3, E).

Hindi aktibo ang tagapamagitan

Ang mga enzyme na matatagpuan sa synaptic cleft ay sumisira sa mga molekula ng transmitter. Bilang resulta, ang mga channel ng Na+ ay sarado at ang MP ng postsynaptic cell ay naibalik. Ang ilang mga transmitters (halimbawa, adrenaline) ay hindi sinisira ng mga enzyme, ngunit inalis mula sa synaptic cleft sa pamamagitan ng mabilis na reabsorption (pinocytosis) papunta sa synaptic terminal.

henerasyon ng PD

Sa neuromuscular synapse, ang amplitude ng isang solong EPSP ay medyo malaki. Samakatuwid, upang makabuo ng potensyal na aksyon sa isang selula ng kalamnan, ang pagdating ng isang nerve impulse ay sapat. Ang pagbuo ng mga AP sa isang selula ng kalamnan ay nangyayari sa lugar na nakapalibot sa postsynaptic membrane.

Sa neuro-neuronal synapse, ang EPSP amplitude ay mas maliit at hindi sapat upang i-depolarize ang neuron membrane sa CUD. Samakatuwid, ang henerasyon ng mga AP sa isang nerve cell ay nangangailangan ng paglitaw ng ilang mga EPSP. Ang mga EPSP na nabuo bilang isang resulta ng pag-activate ng iba't ibang mga synapses ay nagpapalaganap ng electrotonically sa buong cell membrane, sum up at bumubuo ng pagbuo ng mga AP sa lugar ng axon hillock. Ang lamad ng neuron sa lugar ng axon hillock ay may mababang electrical resistance at may malaking bilang ng mga channel na sensitibo sa boltahe na Na+.

Mga tampok ng inhibitory chemical synapse

Sa isang inhibitory chemical synapse, ang mga molekula ng transmitter, na nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng postsynaptic membrane, ay nagiging sanhi ng pagbubukas ng K+ - at Cl - -chemosensitive na mga channel. Ang pagpasok ng Cl– sa cell at karagdagang pagtagas ng K+ mula sa cell ay humahantong sa hyperpolarization ng postsynaptic membrane, na tinatawag na inhibitory postsynaptic potential (IPSP). Ang nagresultang hyperpolarization, una, ay binabawasan ang excitability ng cell. Pangalawa, maaaring i-neutralize ng IPSP ang EPSP na nangyayari sa ibang lugar sa cell.

Mga katangian ng synapses

Mga katangian ng paghahambing Ang mga katangian ng electrical at chemical synapses ay ibinibigay sa talahanayan. 1.

Ang one-sided conduction ng excitation sa isang chemical synapse ay nauugnay sa functional na kawalaan ng simetrya nito: ang mga molekula ng transmitter ay inilabas lamang sa presynaptic membrane, at ang mga transmitter receptor ay matatagpuan lamang sa postsynaptic membrane.

Ang mataas na pagkapagod ng synapse ng kemikal ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng pag-ubos ng mga reserbang transmitter. Ang pagkapagod ng electrical synapse ay tumutugma sa pagkapagod ng nerve fiber.

Ang mababang lability ng chemical synapse ay pangunahing tinutukoy ng refractory period ng chemosensitive channels sa postsynaptic membrane.

Ang pagkaantala ng synaptic ay ang oras mula sa sandali ng paggulo sa presynaptic membrane hanggang sa sandali ng paggulo sa postsynaptic membrane. medyo matagal na panahon Ang pagkaantala ng synaptic sa isang kemikal na synapse (0.2–0.7 ms) ay ginugugol sa pagpasok ng Ca++ sa synaptic terminal, exocytosis, at diffusion ng transmitter.

Ang sensitivity ng synapse sa mga panlabas na impluwensya ay tinutukoy ng likas na katangian ng mga proseso na nagaganap sa synapse sa panahon ng paghahatid ng paggulo. Ang mga kemikal na synapses ay sensitibo sa pagkilos ng mga kemikal na nakakaapekto sa synthesis at pagtatago ng tagapamagitan, ang pakikipag-ugnayan ng tagapamagitan sa receptor.

Talahanayan 1. Mga katangian ng electrical at chemical synapses

Mga tagapamagitan at modulator ng synapticmga paglilipat

Ayon sa kanilang kemikal na istraktura, ang mga tagapamagitan ay nahahati sa:

monoamines (adrenaline, norepinephrine, acetylcholine, atbp.);
amino acids (gamma-aminobutyric acid (GABA), glutamate, glycine, taurine);
peptides (endorphin, neurotensin, bombesin, enkephalin, atbp.);
- ibang mga tagapamagitan (NO, ATP).

Ang ambivalence ng pagkilos ng mga tagapamagitan ay makikita sa katotohanan na ang parehong tagapamagitan sa iba't ibang synapses ay maaaring magkaroon ng magkaibang aksyon sa effector cell. Ang resulta ng pagkilos ng tagapamagitan sa postsynaptic membrane ay nakasalalay sa kung aling mga receptor at ion channel ang matatagpuan dito. Kung ang transmiter ay nagbukas ng mga channel ng Na+ sa postsynaptic membrane, kung gayon ito ay humahantong sa pagbuo ng EPSP, kung ang K+ - o Cl - na mga channel, pagkatapos ay bubuo ang IPSP. Bilang resulta, ang mga terminong "excitatory transmitter" at "inhibitory transmitter" ay hindi tama; dapat lang nating pag-usapan ang excitatory at inhibitory synapses.

Sa synaptic terminal, kasama ang transmitter, ang isa o higit pang mga kemikal na sangkap ay maaaring synthesize at palabasin. Ang mga compound na ito, na kumikilos sa postsynaptic membrane, ay maaaring dagdagan o bawasan ang excitability nito. Dahil sila mismo ay hindi maaaring maging sanhi ng paggulo ng postsynaptic membrane, sila ay tinatawag na modulators ng synaptic transmission (neuromodulators). Karamihan sa mga neuromodulators ay peptides.

Karamihan sa mga synapses sa nervous system ay gumagamit ng mga kemikal upang magpadala ng mga signal mula sa presynaptic neuron patungo sa postsynaptic neuron - mga tagapamagitan o neurotransmitter. Ang pagsenyas ng kemikal ay nangyayari sa pamamagitan ng mga synapses ng kemikal(Larawan 14), kabilang ang mga lamad ng pre- at postsynaptic na mga cell at naghihiwalay sa kanila synaptic cleft- isang rehiyon ng extracellular space na halos 20 nm ang lapad.

Larawan 14. Synapse ng kemikal

Sa lugar ng synapse, ang axon ay karaniwang lumalawak, na bumubuo ng tinatawag na. presynaptic plaque o end plate. Ang presynaptic terminal ay naglalaman ng synaptic vesicle- mga bula na napapalibutan ng isang lamad na may diameter na humigit-kumulang 50 nm, ang bawat isa ay naglalaman ng 10 4 - 5x10 4 na mga molekula ng tagapamagitan. Ang synaptic cleft ay puno ng mucopolysaccharide, na pinagdikit ang pre- at postsynaptic membranes.

Ang sumusunod na pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan sa panahon ng paghahatid sa pamamagitan ng isang kemikal na synapse ay naitatag. Kapag ang potensyal ng pagkilos ay umabot sa presynaptic terminal, ang lamad sa synapse zone ay nagde-depolarize, ang mga channel ng calcium ng plasma membrane ay isinaaktibo, at ang mga Ca 2+ ion ay pumapasok sa terminal. Ang pagtaas sa mga antas ng kaltsyum sa intracellular ay nagpapasimula ng exocytosis ng mga vesicle na puno ng tagapamagitan. Ang mga nilalaman ng mga vesicle ay inilabas sa extracellular space, at ang ilan sa mga molecule ng transmitter, na nagkakalat, ay nagbubuklod sa mga molekula ng receptor ng postsynaptic membrane. Kabilang sa mga ito ang mga receptor na maaaring direktang kontrolin ang mga channel ng ion. Ang pagbubuklod ng mga molekula ng tagapamagitan sa naturang mga receptor ay isang senyales para sa pag-activate ng mga channel ng ion. Kaya, kasama ang mga channel ng ion na umaasa sa boltahe na tinalakay sa nakaraang seksyon, mayroong mga channel na umaasa sa transmitter (kung hindi man ay tinatawag na mga channel na pinagana ng ligand o ionotropic receptor). Binubuksan nila at pinapayagan ang mga kaukulang ions sa cell. Ang paggalaw ng mga ion kasama ang kanilang mga electrochemical gradient ay bumubuo ng sodium depolarizing(excitatory) o potassium (chloride) hyperpolarizing (inhibitory) current. Sa ilalim ng impluwensya ng isang depolarizing current, isang postsynaptic excitatory potential ay bubuo o potensyal na end plate(PKP). Kung lumampas ang potensyal na ito sa antas ng threshold, bubukas ang mga channel ng sodium na may boltahe na gate at nangyayari ang AP. Ang bilis ng pagpapadaloy ng salpok sa synapse ay mas mababa kaysa sa hibla, i.e. ang isang synaptic na pagkaantala ay sinusunod, halimbawa, sa neuromuscular synapse ng palaka - 0.5 ms. Ang pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan na inilarawan sa itaas ay tipikal para sa tinatawag na. direktang synaptic transmission.

Bilang karagdagan sa mga receptor na direktang kumokontrol sa mga channel ng ion, kasama ang paghahatid ng kemikal G protein-coupled receptors o metabotropic receptors.

Ang mga protina ng G, na pinangalanan para sa kanilang kakayahang magbigkis ng guanine nucleotides, ay mga trimer na binubuo ng tatlong subunits: α, β at γ. Mayroong isang malaking bilang ng mga varieties ng bawat isa sa mga subunits (20 α, 6 β , 12 γ). na lumilikha ng batayan para sa isang malaking bilang ng kanilang mga kumbinasyon. Ang mga protina ng G ay nahahati sa apat na pangunahing grupo batay sa istraktura at mga target ng kanilang mga α-subunit: Ang G s ay nagpapasigla ng adenylate cyclase; Pinipigilan ng G i ang adenylate cyclase; Ang G q ay nagbubuklod sa phospholipase C; hindi pa alam ang mga target ng C 12. Kasama sa pamilyang G i ang G t (transducin), na nag-a-activate ng cGMP phosphodiesterase, pati na rin ang dalawang G 0 isoform na nagbubuklod sa mga channel ng ion. Kasabay nito, ang bawat protina ng G ay maaaring makipag-ugnayan sa ilang mga effector, at maaaring baguhin ng iba't ibang mga protina ng G ang aktibidad ng parehong mga channel ng ion. Sa hindi aktibo na estado, ang guanosine diphosphate (GDP) ay nauugnay sa α subunit, at lahat ng tatlong subunit ay pinagsama sa isang trimer. Ang pakikipag-ugnayan sa activated receptor ay nagpapahintulot sa guanosine triphosphate (GTP) na palitan ang GDP sa α subunit, na nagreresulta sa paghihiwalay ng α -- at βγ subunits (sa ilalim ng physiological na kondisyon β - at γ-subunits ay nananatiling nakagapos). Ang mga libreng α- at βγ-subunit ay nagbubuklod sa mga target na protina at binago ang kanilang aktibidad. Ang libreng α-subunit ay may aktibidad na GTPase, na nagiging sanhi ng hydrolysis ng GTP sa pagbuo ng GDP. Bilang resulta α -- at βγ subunits rebind, na nagreresulta sa pagtigil ng kanilang aktibidad.

Sa kasalukuyan, higit sa 1000 metabotropic receptor ang natukoy. Habang ang mga receptor na nakagapos sa channel ay nagdudulot ng mga pagbabagong elektrikal sa postsynaptic membrane sa loob lamang ng ilang millisecond o mas mabilis, ang mga receptor na hindi nakagapos sa channel ay tumatagal ng ilang daang millisecond o higit pa upang makamit ang kanilang epekto. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang isang serye ng mga reaksyon ng enzymatic ay dapat maganap sa pagitan ng paunang signal at tugon. Bukod dito, ang signal mismo ay madalas na "blur" hindi lamang sa oras, kundi pati na rin sa kalawakan, dahil naitatag na ang transmiter ay maaaring ilabas hindi mula sa mga nerve endings, ngunit mula sa varicose thickenings (nodules) na matatagpuan sa kahabaan ng axon. Sa kasong ito, walang mga morphologically expressed synapses, ang mga nodule ay hindi katabi ng anumang espesyal na receptive area ng postsynaptic cell. Samakatuwid, ang tagapamagitan ay kumakalat sa isang malaking dami ng nervous tissue, na kumikilos (tulad ng isang hormone) kaagad sa receptor field ng maraming mga nerve cells na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng nervous system at kahit na lampas pa nito. Ito ang tinatawag na hindi direkta synaptic transmission.

Sa panahon ng kanilang paggana, ang mga synapses ay sumasailalim sa functional at morphological rearrangements. Ang prosesong ito ay tinatawag na synaptic plasticity. Ang ganitong mga pagbabago ay pinaka-binibigkas sa panahon ng high-frequency na aktibidad, na isang natural na kondisyon para sa paggana ng mga synapses sa vivo. Halimbawa, ang dalas ng pagpapaputok ng mga interneuron sa central nervous system ay umabot sa 1000 Hz. Ang plasticity ay maaaring magpakita mismo bilang isang pagtaas (potentiation) o pagbaba (depression) sa kahusayan ng synaptic transmission. Mayroong panandaliang (pangmatagalang segundo at minuto) at pangmatagalang (pangmatagalang oras, buwan, taon) na mga anyo ng synaptic plasticity. Ang huli ay lalong kawili-wili dahil nauugnay ang mga ito sa mga proseso ng pag-aaral at memorya. Halimbawa, ang pangmatagalang potentiation ay isang patuloy na pagtaas sa synaptic transmission bilang tugon sa high-frequency stimulation. Ang ganitong uri ng kaplastikan ay maaaring tumagal ng ilang araw o buwan. Ang pangmatagalang potentiation ay sinusunod sa lahat ng bahagi ng central nervous system, ngunit pinaka-ganap na pinag-aralan sa glutamatergic synapses sa hippocampus. Ang pangmatagalang depresyon ay nangyayari din bilang tugon sa mataas na dalas na pagpapasigla at nagpapakita ng sarili bilang isang pangmatagalang pagpapahina ng synaptic transmission. Ang ganitong uri ng plasticity ay may katulad na mekanismo sa pangmatagalang potentiation, ngunit bubuo sa isang mababang intracellular na konsentrasyon ng mga Ca2+ ions, habang ang pangmatagalang potentiation ay nangyayari sa isang mataas.

Ang paglabas ng mga tagapamagitan mula sa presynaptic terminal at ang chemical transmission ng nerve impulse sa synapse ay maaaring maimpluwensyahan ng mga mediator na inilabas mula sa ikatlong neuron. Ang ganitong mga neuron at transmitters ay maaaring makapigil sa synaptic transmission o, sa kabaligtaran, mapadali ito. Sa mga kasong ito, pinag-uusapan natin heterosynaptic modulasyon - heterosynaptic inhibition o facilitation depende sa huling resulta.

Kaya, ang paghahatid ng kemikal ay mas nababaluktot kaysa sa paghahatid ng kuryente, dahil ang parehong mga epekto ng excitatory at inhibitory ay maaaring isagawa nang walang kahirapan. Bilang karagdagan, kapag ang mga postsynaptic channel ay naisaaktibo ng mga ahente ng kemikal, ang isang sapat na malakas na agos ay maaaring lumabas na maaaring mag-depolarize ng malalaking mga cell.

Mga tagapamagitan - mga punto ng aplikasyon at kalikasan ng pagkilos

Ang isa sa pinakamahirap na gawain na kinakaharap ng mga neuroscientist ay ang tumpak na pagkakakilanlan ng kemikal ng mga transmitters na kumikilos sa iba't ibang synapses. Sa ngayon, napakaraming mga compound ang kilala na maaaring kumilos bilang mga intermediary ng kemikal sa intercellular transmission ng nerve impulses. Gayunpaman, isang limitadong bilang lamang ng naturang mga tagapamagitan ang tumpak na natukoy; ilan sa mga ito ay tatalakayin sa ibaba. Upang ang paggana ng tagapamagitan ng isang sangkap sa anumang tissue ay hindi mapatunayang mapatunayan, ang ilang mga pamantayan ay dapat matugunan:

1. kapag direktang inilapat sa postsynaptic lamad, ang substansiya ay dapat magdulot ng eksaktong parehong physiological effect sa postsynaptic cell tulad ng kapag nanggagalit ang presynaptic fiber;

2. dapat itong mapatunayan na ang sangkap na ito ay inilabas sa pag-activate ng presynaptic neuron;

3. ang pagkilos ng sangkap ay dapat na hinarangan ng parehong mga ahente na pinipigilan ang natural na pagpapadaloy ng signal.