Regional University Synapse bilang isang Functional Contact ng Nervous Tissue. Istraktura, pag-uuri at functional na katangian ng mga synapses

Synapse(Greek σύναψις, mula sa συνάπτειν - yakapin, yakapin, makipagkamay) - ang lugar ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng dalawang neuron o sa pagitan at ng effector cell na tumatanggap ng signal. Nagsisilbi para sa paghahatid sa pagitan ng dalawang cell, at sa panahon ng synaptic transmission, ang amplitude at frequency ng signal ay maaaring i-regulate.

Ang termino ay ipinakilala noong 1897 ng English physiologist na si Charles Sherrington.

istraktura ng synaps

Ang isang tipikal na synaps ay isang axo-dendritic chemical synapse. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis club na extension ng dulo ng maxon ng transmitting cell at postsynaptic, na kinakatawan ng contact area ng cytolemma ng perceiving cell (sa kasong ito, ang dendrite area). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan, kung saan magkasya ang mga nerve ending. Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa.

Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic gap - isang puwang na 10-50 nm ang lapad sa pagitan ng mga postsynaptic at presynaptic na lamad, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact.

Ang bahagi ng axolemma ng extension na hugis club na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang seksyon ng cytolemma ng perceiving cell na naglilimita sa synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kaluwagan at naglalaman ng marami.

Sa synaptic extension may mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (transmission intermediary substance) o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic, at madalas sa mga presynaptic na lamad, mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.

Pag-uuri ng synapse

Depende sa mekanismo ng paghahatid ng isang nerve impulse, mayroong

• kemikal;
• electrical - ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa isang electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular ay 20 nm)

Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay maliit (sa kasong ito), ang mga impulses ay dumadaan nang hindi humihinto sa synapse. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.

Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: na may kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "hinalikan at tumakas" (eng. humalik at tumakbo), kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang mga maliliit na molekula ay lumabas mula dito sa synaptic cleft, habang ang mga malalaking ay nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo, siguro, ay mas mabilis kaysa sa una, sa tulong ng kung saan ang synaptic transmission ay nangyayari sa isang mataas na nilalaman ng mga calcium ions sa synaptic plaque.

Ang kinahinatnan ng istrukturang ito ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse. May tinatawag na pagkaantala ng synaptic ay ang oras na kailangan para maipadala ang isang nerve impulse. Ang tagal nito ay tungkol sa - 0.5 ms.

Ang tinatawag na "Dail principle" (one - one mediator) ay kinikilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay pino: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang cell na nagtatapos, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.

Kasaysayan ng pagtuklas

• Noong 1897, binuo ni Sherrington ang konsepto ng synapses.
• Para sa pananaliksik sistema ng nerbiyos, kabilang ang synaptic transmission, noong 1906 Nobel Prize nakatanggap ng Golgi at Ramon y Cajal.
• Noong 1921, itinatag ng Austrian scientist na si O. Loewi ang kemikal na katangian ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses at ang papel ng acetylcholine dito. Tumanggap ng Nobel Prize noong 1936 kasama si G. Dale (N. Dale).
• Noong 1933, itinatag ng siyentipikong Sobyet na si A. V. Kibyakov ang papel ng adrenaline sa synaptic transmission.
• 1970 - Nakatanggap sina B. Katz (V. Katz, Great Britain), U. von Euler (U. v. Euler, Sweden) at J. Axelrod (J. Axelrod, USA) ng Nobel Prize para sa pagtuklas ng rolinoradrenaline sa synaptic transmission .

Isaalang-alang kung paano isinasagawa ang chemical, synaptic transmission. Sa eskematiko, ganito ang hitsura: ang isang excitation impulse ay umabot sa presynaptic membrane ng isang nerve cell (dendrite o axon), na naglalaman ng synaptic vesicle, puno ng isang espesyal na sangkap - tagapamagitan(mula sa Latin Media- gitna, tagapamagitan, transmiter). Presynaptic

Ang lamad ay naglalaman ng maraming mga channel ng calcium. Ang potensyal ng pagkilos ay nagde-depolarize sa presynaptic na pagtatapos at sa gayon ay nagbabago sa estado ng mga channel ng calcium, bilang isang resulta kung saan nagbubukas ang mga ito. Dahil ang konsentrasyon ng calcium (Ca 2 +) sa extracellular na kapaligiran ay mas malaki kaysa sa loob ng cell, ang calcium ay tumagos sa cell sa pamamagitan ng mga bukas na channel. Ang pagtaas sa intracellular calcium ay humahantong sa pagsasanib ng mga bula kasama ang presynaptic membrane. Ang tagapamagitan ay lumabas sa synaptic vesicles patungo sa synoptic cleft. Ang synaptic gap sa chemical synapses ay medyo malawak at may average na 10-20 nm. Dito, ang tagapamagitan ay nagbubuklod sa mga protina ng receptor na naka-embed sa postsynaptic membrane. Ang pagbubuklod ng tagapamagitan sa receptor ay nagsisimula ng isang kadena ng mga kaganapan na humahantong sa isang pagbabago sa estado ng postsynaptic membrane, at pagkatapos ay ang buong postsynaptic cell. Pagkatapos makipag-ugnayan sa molekula ng tagapamagitan, ang receptor activated, bumukas ang shutter, at ang channel ay nagiging passable para sa isang ion o para sa ilang mga ion nang sabay-sabay.

Dapat pansinin na ang mga synapses ng kemikal ay naiiba hindi lamang sa mekanismo ng paghahatid, kundi pati na rin sa maraming mga katangian ng pag-andar. Gusto kong ituro ang ilan sa kanila. Halimbawa, sa mga synapses na may mekanismo ng paghahatid ng kemikal, ang tagal synoptic na pagkaantala, iyon ay, ang agwat sa pagitan ng pagdating ng isang salpok sa presynaptic na pagtatapos at sa simula ng postsynaptic na potensyal, sa mainit-init na dugo na mga hayop ay 0.2 - 0.5 ms. Gayundin, iba ang mga synap na kemikal unilateral na pagpapadaloy, ibig sabihin, ang tagapamagitan na nagbibigay ng senyas ay nakapaloob lamang sa presynaptic na link. Dahil sa kemikal na paglitaw ng mga synapses, ang paglitaw ng isang potensyal na postsynaptic ay dahil sa isang pagbabago. ionic permeability postsynaptic membrane, epektibo silang nagbibigay ng pareho kaguluhan, kaya pagpepreno. Ang pagkakaroon ng ipinahiwatig, sa aking opinyon, ang mga functional na pangunahing katangian ng chemical synaptic transmission, isaalang-alang natin kung paano isinasagawa ang proseso ng paglabas ng tagapamagitan, at ilarawan din ang pinakatanyag sa kanila.

Pagpili ng isang media torus:

Ang kadahilanan na nagsasagawa ng function ng tagapamagitan ay ginawa sa katawan ng neuron, at mula doon ito ay dinadala sa dulo ng axon. Ang tagapamagitan na nakapaloob sa mga dulo ng presynaptic ay dapat ilabas sa synaptic cleft upang kumilos sa mga receptor ng postsynaptic membrane, na nagbibigay ng transsynaptic transmission mga senyales. Mga sangkap tulad ng acetylcholine, pangkat ng catecholamine, serotonin, neuropiptides at marami pang iba, ang kanilang mga pangkalahatang katangian ay ilalarawan sa ibaba.

Bago pa man maipaliwanag ang marami sa mga mahahalagang katangian ng proseso ng paglabas ng neurotransmitter, natuklasan na ang mga presynaptic na pagtatapos ay maaaring magbago ng mga estado. kusang aktibidad ng pagtatago. Ang patuloy na pagtatago ng maliliit na bahagi ng mediator ay nagdudulot ng tinatawag na spontaneous, miniature postsynaptic potentials sa postsynaptic cell. Ito ay itinatag noong 1950 ng mga siyentipikong British Fett at Katz, na, sa pag-aaral ng gawain ng neuromuscular synapse ng palaka, natagpuan na nang walang anumang pagkilos sa nerve sa kalamnan sa rehiyon ng postsynaptic membrane, maliit na potensyal na pagbabagu-bago, na may amplitude na halos 0.5 mV, ang kanilang mga sarili ay nangyayari sa mga random na pagitan. Ang pagtuklas, na hindi nauugnay sa pagdating ng isang nerve impulse, ang paglabas ng isang neurotransmitter ay nakatulong upang maitatag quantum character ang paglabas nito, iyon ay, lumabas na sa isang kemikal na synapse namumukod-tangi ang tagapamagitan at sa kapayapaan, ngunit paminsan-minsan at sa maliliit na bahagi. Ang discreteness ay ipinahayag sa katotohanan na ang tagapamagitan ay umalis sa pagtatapos nang wala diffusely hindi sa anyo ng mga indibidwal na molekula, ngunit sa anyo ng mga multimolecular na bahagi (o quanta), na ang bawat isa ay naglalaman ng ilang libong molekula.

Ito ay nangyayari sa sumusunod na paraan: axoplasm mga dulo ng neuron na malapit sa presynaptic membrane, kapag tiningnan sa ilalim ng electron microscope, maraming vesicle o vesicle, bawat isa ay naglalaman ng isang mediator quantum. Ang mga daloy ng pagkilos na dulot ng mga presynaptic impulses ay walang kapansin-pansing epekto sa postsynaptic membrane, ngunit humantong sa pagkasira ng shell ng mga vesicle na may tagapamagitan. Itong proseso (exocytosis) ay namamalagi sa katotohanan na ang vesicle, na papalapit sa panloob na ibabaw ng lamad ng presynaptic na nagtatapos sa pagkakaroon ng calcium (Ca 2 +), ay sumasama sa presynaptic membrane, bilang isang resulta kung saan ang vesicle ay nahuhulog sa synaptic cleft. Matapos ang pagkawasak ng vesicle, ang lamad na nakapalibot dito ay kasama sa lamad ng presynaptic na pagtatapos, na nagdaragdag sa ibabaw nito. Mamaya, bilang resulta ng proseso endositosis, maliit na mga seksyon ng presynaptic membrane umbok papasok, muling bumubuo ng mga vesicle, na kung saan ay kasunod na muli magagawang i-on ang tagapamagitan at pumasok sa isang cycle ng paglabas nito.

Ang mga pangunahing pag-andar ng synapses

Ang kahalagahan ng mga mekanismo ng paggana ng cell ay nagiging malinaw kapag ang mga proseso ng kanilang pakikipag-ugnayan na kinakailangan para sa pagpapalitan ng impormasyon ay nilinaw. Ang impormasyon ay ipinagpapalit sa pamamagitan ng sistema ng nerbiyos at sa sarili niya. Ang mga punto ng pakikipag-ugnay sa pagitan ng mga selula ng nerbiyos (synapses) ay may mahalagang papel sa paglilipat ng impormasyon. Ang impormasyon sa anyo ng isang serye ng mga potensyal na aksyon ay nagmula sa una ( presynaptic) neuron sa pangalawa ( postsynaptic). Ito ay posible nang direkta sa pamamagitan ng pagbuo ng isang lokal na kasalukuyang sa pagitan ng mga kalapit na selula o, mas madalas, hindi direkta sa pamamagitan ng mga carrier ng kemikal.

Walang alinlangan tungkol sa kahalagahan ng mga function ng cell para sa matagumpay na paggana ng buong organismo. Gayunpaman, upang ang isang organismo ay gumana bilang isang buo, ang isang pagkakaugnay ay dapat isagawa sa pagitan ng mga selula nito - ang paglipat ng iba't ibang mga kemikal at impormasyon. Sa paghahatid ng impormasyong kasangkot, halimbawa, mga hormone inihatid sa mga selula ng dugo. Ngunit, una sa lahat, ang paghahatid ng impormasyon ay isinasagawa sa nervous system sa anyo ng mga nerve impulses. Kaya, ang mga organo ng pandama ay tumatanggap ng impormasyon mula sa nakapaligid na mundo, halimbawa, sa anyo ng tunog, liwanag, amoy, at ipinadala ito nang higit pa kasama ng kaukulang mga nerbiyos sa utak. central nervous system, sa bahagi nito, ay dapat iproseso ang impormasyong ito at, bilang isang resulta, muling maglabas ng ilang impormasyon sa paligid, na maaaring makasagisag na kinakatawan sa anyo ng ilang mga order sa peripheral effector organ, tulad ng, halimbawa, mga kalamnan, glandula, at pandama na organo. Ito ang magiging sagot sa mga panlabas na pangangati.

Ang paghahatid ng impormasyon, halimbawa, mula sa mga receptor ng organ ng pandinig hanggang sa utak ay kasama rin ang pagproseso nito sa central nervous system. Para magawa ito, milyon-milyong mga nerve cell ang dapat makipag-ugnayan sa isa't isa. Sa batayan lamang ng pagproseso na ito ng natanggap na impormasyon posible na mabuo ang pangwakas na tugon, halimbawa, mga direktang aksyon o ang pagwawakas ng mga pagkilos na ito, paglipad o pag-atake. Ang dalawang halimbawang ito ay nagpapahiwatig na ang pagpoproseso ng impormasyon sa CNS ay maaaring humantong sa mga reaksyon na kinasasangkutan ng alinman sa mga proseso ng excitatory o pagbabawal. Ang mga contact zone sa pagitan ng mga nerve cell - synapses - ay nakikilahok din sa paghahatid ng impormasyon at pagbuo ng tugon ng central nervous system. Bilang karagdagan sa mga synaptic contact sa pagitan ng mga interneuron sa CNS, ang mga prosesong ito ay isinasagawa ng mga synaptic contact na nakahiga sa daanan ng paghahatid. efferent impormasyon, synapses sa pagitan axon at ang executive neuron at sa labas ng CNS (sa periphery) sa pagitan ng executive neuron at ng effector organ. Ang konsepto ng "synapse" ay ipinakilala noong 1897 ng English physiologist na si F. Sherrington. Synapse sa pagitan ng isang axon motor neuron at hibla kalamnan ng kalansay tinawag myoneural synapse .

Ipinakita na kapag nasasabik, ang isang neuron ay bumubuo ng isang potensyal na aksyon. Ang isang serye ng mga potensyal na pagkilos ay mga tagapagdala ng impormasyon. Ang gawain ng synapse ay upang ipadala ang mga signal na ito mula sa isang neuron patungo sa isa pa o sa mga effector cell. Bilang isang patakaran, ang resulta ng recoding ay ang paglitaw ng mga potensyal na aksyon, na sa kasong ito ay maaaring mapigilan sa ilalim ng impluwensya ng iba pang mga synaptic na contact. Sa huli, ang synaptic conduction ay muling humahantong sa mga electrical phenomena. Mayroong dalawang mga posibilidad dito. Ang mabilis na paghahatid ng signal ay isinasagawa mga electrical synapses, mas mabagal - kemikal kung saan ang kemikal ng carrier ay tumatagal sa papel ng signal transduction. Gayunpaman, sa kasong ito, mayroong dalawang pangunahing posibilidad. Sa isang kaso, ang isang chemical carrier ay maaaring magdulot ng direktang electrical phenomena sa lamad ng isang kalapit na cell, at ang epekto ay medyo mabilis. Sa ibang mga kaso, ang sangkap na ito ay nagdudulot lamang ng isang kadena ng karagdagang mga proseso ng kemikal, na, naman, ay humantong sa mga de-koryenteng phenomena sa lamad ng kasunod na neuron, na nauugnay sa malalaking gastos sa oras.

Ang mga sumusunod na terminolohiya ay karaniwang tinatanggap. Kung ang cell kung saan isinasagawa ang nakadirekta na impormasyon ay matatagpuan sa harap ng synapse, kung gayon ito presynaptic. Ang cell pagkatapos ng synapse ay tinatawag postsynaptic .

Ang isang synapse ay isang punto ng pakikipag-ugnay sa pagitan ng dalawang mga cell. Ang impormasyon sa anyo ng mga potensyal na aksyon ay nagmumula sa unang cell, na tinatawag na presynaptic, hanggang sa pangalawa, na tinatawag na postsynaptic.

Ang signal sa pamamagitan ng synapse ay ipinapadala nang elektrikal sa pamamagitan ng paglitaw ng mga lokal na agos sa pagitan ng dalawang mga cell (electrical synapses), sa kemikal, kung saan ang electrical signal ay hindi direktang ipinapadala gamit ang isang transmitter (chemical synapses), at gamit ang dalawang mekanismong ito nang sabay-sabay (mixed synapses) .

Synapse electrical

Mga elektrikal at kemikal na synapses     Electrical properties synapse

Paghahatid ng mga signal mula sa cell patungo sa cell. maaaring isagawa alinman sa pamamagitan ng direktang pagpasa ng mga potensyal na aksyon (electrical synapses), o sa espesyal mga molekula - neurotransmitters ( mga synapses ng kemikal). Depende sa kanila mga tiyak na function Ang mga synapses ay may ibang mga istraktura. AT mga synapses ng kemikal ang distansya sa pagitan ang mga cell ay - 20-40 nm synaptic cleft sa pagitan ng mga cell- ay isang bahagi intercellular space naglalaman ito ng likido mababang resistensya ng kuryente, kaya signal ng kuryente nawawala bago ito umabot sa susunod na cell. paghahatid ng kuryente, sa kabaligtaran, ay isinasagawa lamang sa mga dalubhasang istruktura - gap junctions, kung saan ang mga cell ay nasa layo na 2 nm at konektado sa pamamagitan ng mga conductive channel. Sa katunayan, mayroong isang bagay na katulad ng dating postulated syncytium, o multicellular cytoplasmic continuum. Ironically, ang kasaysayan ng agham     Passive system Ang transportasyon, pagkatapos ay tinutukoy bilang mga channel, ay hindi iisa pangkat ng functional mga elemento sa lamad. Sa pamamahinga, ang mga channel ay sarado at nagiging conductive lamang pagkatapos nilang mabuksan. pagbubukas, o mekanismo ng gate, nagsisimula elektrikal, ibig sabihin, kapag nagbabago lamad potensyal, o kemikal- kapag nakikipag-ugnayan sa isang tiyak na molekula. Kalikasan ng kemikal mekanismo ng gate sa malapit na koneksyon sa biochemistry ng synapse ay isinasaalang-alang sa Chap. 8 at 9. Gusto ko lang tandaan na mekanismo ng gate iba rin sa ibang transportasyon mga sistema sa kanilang pharmacology, pagpili ng ion at kinetics. Kabilang sa maraming mga halimbawa na tumuturo sa kahalagahan mga link sa komunikasyon, pwedeng dalhin phenomenon ng electric cell conjugation. Karaniwang mayroon ang mga lamad ng cell napakataas paglaban sa kuryente, gayunpaman, sa mga lamad ng magkadugtong na mga selula ay may mga lugar na may mababang pagtutol- siguro mga lugar gap junctions. Isa sa mga pinakaperpektong anyo komunikasyon ay isang synaps na dalubhasa pakikipag-ugnayan sa pagitan mga neuron. salpok ng ugat dumadaan sa lamad ng isang neuron, pinasisigla ang paglabas dami kemikal(tagapamagitan) sino dumaraan synapse cleft at nagsisimula paglitaw ng isang nerve impulse sa pangalawang neuron.     nerve fiber ay sarili mo isang napakahabang tubo ng gelatinous substance na puno ng solusyon sa asin ng isang komposisyon at hugasan solusyon sa asin ibang komposisyon. Ang mga solusyon na ito ay naglalaman ng de-kuryenteng sisingilin ions, na may kaugnayan sa kung aling mga kahawig kaluban ng lamad lakas ng loob may selective permeability. Dahil sa pagkakaiba sa mga rate ng pagsasabog negatibo at positibo sisingilin ang mga ion sa pagitan ng panloob at panlabas na ibabaw nerve fiber mayroong ilang potensyal na pagkakaiba. Kung ito ay agad na ibinaba, iyon ay, ang lokal na depolarization ay sanhi, ang depolarization na ito ay kumakalat sa mga kalapit na seksyon ng lamad, bilang isang resulta kung saan ang alon nito ay tatakbo kasama ang hibla. Ito ang tinatawag na spike potential, o salpok ng ugat. Ang lamad ay hindi maaaring bahagyang maalis; ito ay ganap na nagde-depolarize sa lahat ng paraan o hindi nagde-depolarize sa lahat. Bilang karagdagan, pagkatapos daanan ng salpok tumatagal ng ilang oras upang maibalik ang orihinal lamad potensyal, at, hanggang noon habang ang potensyal ng lamad hindi gagaling nerve fiber ay hindi magagawang laktawan ang susunod na pulso. kalikasan paglitaw ng isang nerve impulse(ayon sa batas lahat o wala) at ang mga sumusunod ang pagpasa ng isang salpok matigas ang ulo panahon(o ang panahon ng pagbabalik ng hibla sa orihinal nitong estado) isasaalang-alang natin nang mas detalyado sa huling kabanata ng aklat. Kung ang paggulo ay natanggap sa isang lugar sa gitna ng hibla, ang salpok ay kailangang magpalaganap sa magkabilang direksyon. Ngunit kadalasan ay hindi ito nangyayari dahil nervous tissue itinayo kaya upang magsenyas sa anumang sa sandaling ito napunta sa ilan tiyak na direksyon. Para dito mga hibla ng nerve konektado sa pagitan sarili mo sa nerve sa pamamagitan ng mga espesyal na pormasyon, synapses, pagpasa ng mga signal sa isang direksyon lamang. Mga channel passive ion transport dumadaan nasasabik na lamad, naglalaman ng dalawang functional na bahagi mekanismo ng gate at piling filter. mekanismo ng gate, na may kakayahang buksan o isara ang channel, ay maaaring i-activate electrically sa pamamagitan ng pagbabago lamad potensyal o kemikal, halimbawa sa isang synapse, sa pamamagitan ng pagbubuklod sa molekula ng neurotransmitter. piling filter ay may parehong sukat at tulad ng isang istraktura, na nagbibigay-daan sa iyong laktawan kung Ang mga synapses ay ang mga lugar kung saan nakikipag-usap ang mga nerve cell. Ang mga kemikal at elektrikal na synapses ay naiiba sa mekanismo ng paglipat impormasyon. Sa ch. 1 ay sinabi na tungkol sa katotohanan na halos lahat mga function ng neuron sa mas malaki o maliit na lawak dahil sa mga katangian ng lamad. Sa partikular, ang mga phenomena tulad ng pagpapalaganap ng mga nerve impulses, ang kanilang mga electrical o paglipat ng kemikal mula sa cell hanggang sa cell aktibong transportasyon ng ion, pagkilala sa cellular at pag-unlad ng synaps, pakikipag-ugnayan sa mga neuromodulators, neuropharmacological agent at neurotoxin. Ang medyo isang panig na pananaw na ito ay nilinaw sa kabanatang ito sa pamamagitan ng pagsasaalang-alang sa cytoplasm ng mga neuron. Bagaman karaniwang ito ay katulad ng cytoplasm ng iba pang mga cell - ang parehong mga organelles ay natagpuan sa loob nito (at synaptic din vesicle) at enzymes (at, bilang karagdagan, kasangkot sa mga tagapamagitan ng metabolismo), ngunit neuronal ang cytoplasm ay partikular na inangkop sa mga pag-andar ng mga neuron. MULA SA pagbuo ng microtubule o mula sa pagkakaroon ng tagapamagitan nli Ca2+ synaptic contact hindi dahil sa pagkakaroon ng isang tagapamagitan, aktibidad ng kuryente o pagbuo ng functional mga receptor. Wala sa mga pag-aaral na ginawa sa ngayon ang nagbibigay ng kumpletong sagot sa tanong ng mekanismo ng edukasyon, pagtitiyak at pagpapapanatag ng synaps at hindi nalulutas ang mga problema itinanghal na edukasyon neural network responsable para sa mas mataas pag-andar ng nerbiyos mga sistema. Sa simula Ang kabanatang ito itinampok namin ang isyung ito bilang isa sa pinaka importante sa neuroscience, ngunit titingnan natin ito nang mas detalyado sa ibang pagkakataon. Naglaro ang Physostigmine mahalagang papel sa kasaysayan ng agham. Pinipigilan nito ang enzyme cholinesterase, na sumisira sa acetylcholine (tingnan ang seksyon 6.2). Dahil dito, ang huli, bilang isang neurotransmitter, ay nakaimbak sa loob ng mahabang panahon dulo ng mga nerves. Ginawa nitong posible na ihiwalay ito sa kanila, matukoy ang pag-andar nito at sa pangkalahatan ay umunlad teorya ng kemikal paghahatid ng kuryente momentum sa pamamagitan ng synapses ng kinakabahan mga sistema. batayan bumubuo ng nervous system mga selula - neuron, na konektado sa pagitan sarili mo synapses. Salamat kay tulad ng isang istraktura sistema ng nerbiyos may kakayahang magpadala mga impulses ng nerve. salpok ng ugat- Ito signal ng kuryente, sino ang gumagalaw sa hawla sa ngayon hindi aabot nerve ending, kung saan sa ilalim sa pamamagitan ng pagkilos ng isang electric signal, ang mga molekula na tinatawag na neurotransmitters ay inilabas. Sila at magdala ng signal(impormasyon) sa pamamagitan ng synapse, na umaabot sa isa pang nerve cell.     Biochemical Research mga istruktura at mekanismo ng pagkilos ang mga electrical synapses ay hindi pa naisasagawa. Gayunpaman gap contact konektado hindi lamang mga selula ng nerbiyos, ngunit din mga selula ng atay, epithelium, kalamnan at marami pang iba mga tela. Kabilang sa mga ito, posible na makilala at makilala mga pamamaraan ng biochemical at mikroskopya ng elektron mga fragment ng lamad. na tiyak pinanatili ang mga zone mga intercellular contact.mga electron micrograph palabas nakaayos na mga istruktura particle, na tinatawag ng Goodenough na mga connexon at anong anyo mga channel sa pagitan ng mga cell pinaghihiwalay ng 2 nm mula sa isa't isa. Mula sa mga lamad na ito, dalawang polypeptides na may M 25,000 at 35,000 ay nakahiwalay, na tinatawag na connexins. Posible na ang dalawang connexon ng kalapit na mga cell, sa pamamagitan ng dimerization, ay maaaring bumuo ng channel(Larawan 8.1). Ito ay ipinapakita na ang channel na ito ay nagpapadala hindi lamang mga ion ng metal na alkali, ngunit n mga molekula na may M 1000-2000. Sa gayon, connexons, maliban elektrikal na interface, magbigay ng pagkakataon sa mga cell na makipagpalitan ng mga metabolite. Ang pagkamatagusin ng naturang mga channel ay maaaring ayusin ang mga ion kaltsyum. kinakatawan ng mga neuron sarili mo mga cell na may mahabang proseso na may kakayahang led electric mga senyales. Ang mga signal ay karaniwang natatanggap ng mga dendrite at katawan ng selula, at pagkatapos ay ipinadala kasama ang axon sa anyo ng mga potensyal na aksyon. Ang komunikasyon sa iba pang mga neuron ay nagaganap sa mga synapses, kung saan ang mga signal ay ipinadala mula sa gamit ang isang kemikal-neurotransmitter. Bukod sa kinakabahan ang mga neuron ang tissue ay laging naglalaman ng iba't-ibang glial cells na gumaganap ng isang sumusuportang function. Rps. 19-4. Diagram ng isang tipikal synapse. signal ng kuryente, darating sa mga kanal cell axon, humahantong sa pagpapalabas ng synaptic cleft chemical messenger (neurotransmitter) na sanhi pagbabago ng kuryente sa dendrite membrane ng cell B Sa mga terminong neurochemical, ang electromotor synapse ng electrical organ ng isda, kung saan nagsisilbing neurotransmitter ang ACh, ay napag-aralan nang mas mahusay kaysa sa iba pang mga synapses. Noong unang bahagi ng 70s, sa laboratoryo ng W. Whittaker sa Germany, sa unang pagkakataon, posible na ihiwalay ang isang nakahiwalay na bahagi ng synaptic vesicle mula sa de-kuryenteng organ stingray Torpedo marmorata. Ito ay nasa bagay na ito biochemical, immunocytochemical na pamamaraan at nuclear magnetic Ang mga neuron ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang hindi karaniwang mataas na antas ng metabolismo, isang makabuluhang bahagi nito ay nakadirekta sa pagtitiyak ng gawain bomba ng sodium sa mga lamad at pagpapanatili estado ng paggulo. Kemikal na batayan ng paghahatid ng nerve impulse sa axon ay tinalakay na sa Chap. 5, sec. B, 3. Sequential opening ng unang sodium at pagkatapos ay potassium channels maaari itong isaalang-alang matibay na naitatag. Hindi gaanong malinaw ang tanong kung pagbabago sa ion permeability kinakailangan para sa pagpapalaganap ng potensyal na pagkilos, na may anumang espesyal mga prosesong enzymatic. Itinuturo ni Nachmanzon na ang acetylcholinesterase ay naroroon sa mataas na konsentrasyon sa kabuuan mga lamad ng neuron at hindi lang sa synapses. Ipinagpapalagay niya iyon pagtaas sa pagkamatagusin sa mga ion ng sodium dahil sa kooperatiba pagbubuklod ng ilang molekula acetylcholine na may mga receptor ng lamad, na maaaring bumubuo sa mga channel ng sodium sa kanilang sarili o kumokontrol sa antas ng kanilang pagbubukas. Kung saan Ang acetylcholine ay inilabas mula sa mga site ng akumulasyon na matatagpuan sa lamad bilang resulta ng depolarization. sa totoo lang, pagkakasunod-sunod ng mga pangyayari dapat ay ganoon pagbabago ng kuryente patlang sa lamad induces pagbabago ng pagbuo ng protina, at ito ay humahantong na sa paglabas ng acetylcholine. Sa ilalim ng pagkilos ng acetylcholinesterase mabilis na disintegrate, at pagkamatagusin ng lamad para sa mga ion ng sodium bumabalik sa orihinal na antas. Sa pangkalahatan, ang paglalarawang ibinigay ay naiiba sa inilarawan naunang mga scheme synaptic transmission sa isang paggalang lamang sa mga neuron ay naiipon ang acetylcholine sa anyo ng protina, habang nasa synapses - sa mga espesyal na bula. May isang opinyon na ang gawain ng mga channel ng potasa kinokontrol ng mga ion kaltsyum. sensitibo sa pagbabago sa elektrikal fields Ang Ca-binding protein ay naglalabas ng Ca +, na kung saan ay nagpapagana ng mga channel para sa K ", ang huli ay nangyayari na may ilang pagkaantala na may kaugnayan sa oras ng pagbubukas sodium channels, na dahil sa pagkakaiba sa ang rate constants ng mga ito dalawa mga proseso. Ang pagsasara ng mga channel ng potassium ay ibinigay enerhiya ng hydrolysis APR. Meron din iba pang mga pagpapalagay tungkol sa mekanismo ng nerbiyos kondaktibiti . Ang ilan sa kanila ay nagpapatuloy mula sa katotohanan na ang pagpapadaloy ng nerve ay ganap ibinigay ng gawain bomba ng sodium.     Ang layo ng pagitan presynaptic at post-synaptic membranes - synaptic cleft- maaaring umabot sa 15-20 nm. sa myoneural agwat ng koneksyon kahit na higit pa - hanggang sa 50-100 nm. Kasabay nito, may mga synapses na may malakas na magkadikit at kahit na pinagsasama ang mga presynaptic at postsynaptic na lamad. Alinsunod dito, dalawa uri ng paghahatid. Para sa malalaking gaps, ang transmission ay kemikal, para sa close contact posibleng direktang kuryente pakikipag-ugnayan. Dito titingnan natin ang paglipat ng kemikal. Pag-alam Electrical properties mga cell sa pamamahinga, isaalang-alang ang mga prosesong nauugnay sa paggulo ng lamad. Estado ng pagpukaw maaaring tukuyin bilang isang pansamantalang paglihis lamad potensyal mula sa potensyal na pahinga na dulot ng panlabas na stimulus. Ang elektrikal o kemikal na pampasigla na ito ay nagpapasigla sa lamad, na binabago ito ionic conductivity, ibig sabihin, ang paglaban sa circuit ay bumababa (Larawan 5.4). Ang paggulo ay kumakalat mula sa pinasiglang site hanggang sa malapit mga lugar ng lamad, kung saan may pagbabago conductivity, at samakatuwid ang potensyal. Ang ganitong pagpapalaganap (generation) ng excitation ay tinatawag na impulse. Mayroong dalawang uri mga potensyal na impulses ng pagkilos kapag ang signal ay nagpapalaganap ng hindi nagbabago mula sa site ng paggulo sa nerve ending, at lokal na potensyal,. mabilis na bumababa na may distansya mula sa site ng paggulo. Ang mga lokal na potensyal ay matatagpuan sa mga synapses na excitatory postsynaptic na potensyal (e.r.z.r.) at nagbabawal na postsynaptic potensyal (. r.s.r.)) at sa pandama nerbiyos endings receptor o generator potensyal). Ang mga lokal na potensyal ay maaaring summed up, iyon ay, maaari silang tumaas sa mga kasunod na pagganyak, habang ang mga potensyal na aksyon ay walang kakayahan na ito at bumangon ayon sa prinsipyong all-or-nothing. kanin. 6. . a - diagram nerve fiber may synaps. Ipinapakita ang mga sistema transportasyon (ATraza) at tatlo iba't ibang sistema passive na transportasyon. Kanan - chemoexcitable pamamaraang Transportasyon, kinokontrol ng isang non-transmitter molecule, halimbawa, isang channel sa postsynaptic membrane ng isang kalamnan dulong plato dumaraan potassium ions at sodium sa kaliwa - magkahiwalay na K a + - at K + - na mga channel sa axon membrane, kinokontrol electric field at binuksan sa panahon ng depolarization biv - sodium conductivity gNg (b) at kalna ёk, (c), pati na rin ang papasok na sodium /ka at papalabas na potassium /k na alon pagkatapos ng depolarization (60 mV). Malinaw na naiiba ang kinetics dalawa Ang mga proseso ng N3 at k ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon indibidwal na molekular mga istruktura para sa passive sodium at potassium transport. CI pagtuklas ng elektrikal naganap ang synapse nina Vershpan at Potter noong 1959, nang teorya ng neural sa wakas ay pinalitan ang reticular. Ang mga electric synapses ay medyo bihira, at ang kanilang papel sa central nervous system ang mga mas mataas na organismo ay hindi pa rin malinaw. Natuklasan sila nina Vershpan at Potter sa abdominal nerve ng isang alimango, at kalaunan ay natagpuan sila sa maraming organismo ng mga mollusk, arthropod at mammal. Sa kaibahan kemikal na synapse, saan daanan ng salpok medyo naantala dahil sa paglabas at pagsasabog ng neurotransmitter, signal sa pamamagitan ng ang electrical synapse ay mabilis na naipapasa. Ang kahalagahan ng pisyolohikal ng naturang mga synapses ay maaaring samakatuwid ay nauugnay sa pangangailangan para sa mabilis na pagsasama ng mga partikular na selula. Ang karapat-dapat sa pansin ay partikular na kapaki-pakinabang linya ng cell- cell line PC 12, na-clone mula sa pheochromocytoma - isang tumor ng chromaffin tissue ng adrenal gland. Ang mga cell ng PC 12 ay magkatulad mga selula ng chromaffin sa pamamagitan ng kanilang kakayahang mag-synthesize, mag-imbak at maglabas ng mga catecholamines. Parang hindi neuronal mga cell, dumarami sila, ngunit sa ilalim ng pagkilos ng NO, huminto sila sa paghahati, nakikilahok sa mga proseso ng neuritic at nagiging halos kapareho sa mga nakikiramay na neuron. Nakakakuha sila ng electrical excitability, tumugon sa acetylcholine, at kahit na bumubuo ng functional cholinergic synapses. Ginagamit ang PC 12 cell bilang mga sistema ng modelo para sa pag-aaral pagkakaiba-iba ng neuron, mga pagkilos ng hormonal at trophic na mga kadahilanan, function at metabolismo ng hormone receptor (tingnan ang p. 325). Ang batayan ng bawat NS bumubuo ng medyo simple, sa karamihan ng mga kaso - ang parehong uri ng mga elemento (mga cell). Sa mga sumusunod, ang isang neuron ay ibig sabihin artipisyal na neuron, iyon ay, ang HC cell (Larawan 19.1). Ang bawat neuron ay may sariling kasalukuyang estado sa pamamagitan ng pagkakatulad sa mga selula ng nerbiyos ng utak na maaaring nasasabik o inhibited. Mayroon itong pangkat ng mga synapses - unidirectional input na koneksyon na konektado sa paglabas ng iba neurons, at mayroon ding axon - output koneksyon nito neuron, kung saan dumarating ang signal (excitation o inhibition) sa mga synapses ng mga sumusunod na neuron. Bawat synapse nailalarawan sa pamamagitan ng halaga synaptic na koneksyon o ang bigat nito at alin pisikal na kahulugan katumbas ng electrical conductivity. Ang mga signal na dala ng mga neuron ay ipinapadala mula sa isang cell patungo sa isa pa sa espesyal mga contact point tinatawag na synapses (Figure 18-3). Karaniwan ang paghahatid na ito ay isinasagawa, kakaiba sa unang sulyap, hindi direkta. Mga cell nang elektrikal nakahiwalay sa isa't isa ang presynaptic cell ay nahihiwalay sa postsynaptic gap synaptic cleft. Pagbabago ng kuryente potensyal sa presynaptic cell ay humahantong sa pagpapalabas ng sangkap, na tinatawag na neurotransmitter (o neurotransmitter), na diffuses sa pamamagitan ng synaptic cleft at nagiging sanhi ng pagbabago electrophysiological state ng postsynaptic cell. Ta-

Karamihan madaling paraan paghahatid ng signal mula sa neuron hanggang sa neuron direktang kuryente pakikipag-ugnayan sa pamamagitan ng mga contact sa slot. Ang nasabing electric sand shishsy sa pagitan ng mga neuron matatagpuan sa ilang lugar sistema ng nerbiyos maraming mga hayop, kabilang ang mga vertebrates. Ang pangunahing bagay bentahe ng elektrikal synapses ay ang signal ay ipinadala nang walang pagkaantala. Sa kabilang banda, ang mga synapses na ito ay hindi iniangkop sa ilang function at hindi maaaring isaayos nang kasing pino mga synapses ng kemikal kung saan karamihan mga link sa pagitan ng mga neuron. koneksyon ng kuryente sa pamamagitan ng mga contact sa slot ay tinalakay sa kabanata     kalamnan ng kalansay vertebrate fibers, gaya ng mga selula ng nerbiyos, kayang maging excited agos ng kuryente, at neuromuscular koneksyon (Larawan 18-24) ay maaaring magsilbi magandang modelo kemikal na synapse pangkalahatan. Sa fig. 18-25 kumpara pinong istraktura ang synapse na ito na may tipikal na synapse sa pagitan ng dalawang neuron utak. Ang motor nerve at ang kalamnan na pinapasok nito ay maaaring ihiwalay sa nakapaligid na tissue at mapanatili sa loob gumaganang estado sa kapaligiran ng isang tiyak komposisyon. Nakatutuwa sa nerve sa pamamagitan ng mga panlabas na electrodes, posibleng irehistro ang tugon ng isang pulso gamit ang isang intracellular microelectrode. selula ng kalamnan(Larawan 18-26). Ang microelectrode ay medyo madaling ipasok skeletal fiber kalamnan, dahil ito ay isang napakalaking selula (mga 100 microns ang lapad). Dalawang simpleng obserbasyon ang nagpapakita na para sa synaptic transmission isang pagdagsa ng Ca nons sa pagtatapos ng axon. Una, kung walang Ca sa extracellular na kapaligiran, ang tagapamagitan ay hindi inilabas at paghahatid ng signal hindi nangyayari. Pangalawa, kung ang Ca ay artipisyal na ipinakilala sa cytoplasm nerve ending gamit ang isang micropipette, ang paglabas ng neurotransmitter ay nangyayari kahit na walang electrical stimulation ng axon, ang bibig ay mahirap ipatupad sa neuromuscular junction dahil sa maliliit na sukat pagtatapos ng axon samakatuwid, ang naturang eksperimento ay isinagawa sa isang synapse sa pagitan higanteng mga neuron ng pusit.) Ang mga obserbasyon na ito ay naging posible upang muling buuin ang huli halaga mga pangyayaring nagaganap sa pagtatapos ng axon, na inilarawan sa ibaba.

Potensyal na postsynaptic(PSP) ay isang pansamantalang pagbabago sa potensyal ng postsynaptic membrane bilang tugon sa isang signal na natanggap mula sa presynaptic neuron. Makilala:

excitatory postsynaptic potential (EPSP), na nagbibigay ng depolarization ng postsynaptic membrane, at

inhibitory postsynaptic potential (IPSP), na nagbibigay ng hyperpolarization ng postsynaptic membrane.

Inilalapit ng EPSP ang potensyal ng cell sa halaga ng threshold at pinapadali ang paglitaw ng isang potensyal na aksyon, habang ang IPSP, sa kabaligtaran, ay nagpapahirap sa pagbuo ng isang potensyal na aksyon. Karaniwan, ang posibilidad ng pag-trigger ng potensyal na aksyon ay maaaring ilarawan bilang resting potential + ang kabuuan ng lahat ng excitatory postsynaptic potentials - ang kabuuan ng lahat ng inhibitory postsynaptic potentials > action potential triggering threshold.

Ang mga indibidwal na PSP ay kadalasang maliit sa amplitude at hindi nagiging sanhi ng mga potensyal na pagkilos sa postsynaptic cell; gayunpaman, hindi katulad ng mga potensyal na pagkilos, ang mga ito ay unti-unti at maaaring buod. Mayroong dalawang pagpipilian sa pagbubuod:

temporal - pagsasama-sama ng mga signal na dumating sa isang channel (kapag dumating ang isang bagong salpok bago mawala ang nauna)

spatial - superposisyon ng mga EPSP ng mga kalapit na synapses

Russian State University of Chemical Technology

sila. D. I. Mendeleev

Gawain bilang 22.1:

Synapses, istraktura, pag-uuri.

Mga tampok na physiological ng pagpapadaloy ng paggulo sa mga synapses.

Nakumpleto: mag-aaral gr. O-36

Shcherbakov Vladimir Evgenievich

Moscow - 2004

Ang synaps ay isang morphofunctional formation ng CNS na nagbibigay ng signal transmission mula sa isang neuron patungo sa isa pang neuron o mula sa isang neuron patungo sa isang effector cell (muscle fiber, secretory cell).

Pag-uuri ng synapse

Ang lahat ng synapses ng CNS ay maaaring uriin bilang mga sumusunod.

Sa pamamagitan ng lokalisasyon: gitnang (utak at spinal cord) at peripheral (neuromuscular, neurosecretory synapse ng autonomic nervous system). Ang mga gitnang synapses ay maaaring nahahati naman sa axo-axonal, axo-dendritic (dendritic), axo-somatic, axo-spiky synapse. (Karamihan sa mga excitatory synapses ay naisalokal sa mga outgrowth ng mga dendrite na naglalaman malaking bilang ng actin at tinatawag na spines), dendro-dendritic, dendro-somatic, atbp. Ayon kay G. Nakikilala ng pastol ang pagitan ng mga reciprocal synapses, serial synapses at synaptic glomeruli ( sa ibang paraan mga cell na konektado sa pamamagitan ng synapses).

Sa pamamagitan ng pag-unlad sa ontogeny: stable (halimbawa, synapses ng mga arko walang kondisyong reflex) at dynamic, na lumilitaw sa proseso ng indibidwal na pag-unlad.

Para sa huling epekto: nagbabawal at nagpapasigla.

Ayon sa mekanismo ng paghahatid ng signal: elektrikal, kemikal, halo-halong.

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring maiuri:

a) ayon sa anyo ng contact - terminal (koneksyon na hugis prasko) at lumilipas (axon varicose);

b) sa pamamagitan ng likas na katangian ng mediator - cholinergic (mediator - acetylcholine, ACh), adrenergic (mediator - norepinephrine, NA), dopaminergic (dopamine), GABAergic (mediator - gamma-aminobutyric acid), glycinergic, glutamatergic, aspartatergic, peptidergic ( tagapamagitan - peptides, halimbawa, sangkap P), purinergic (tagapamagitan - ATP).

mga electrical synapses. Ang tanong tungkol sa kanila ay higit na hindi malinaw. Maraming mga may-akda ang hindi malinaw na naiiba ang mga konsepto ng "electrical synapse" at "nexuses" (sa makinis na kalamnan, sa myocardium). Kinikilala na ngayon na mayroong mga electrical synapses sa CNS. Mula sa punto ng view ng morphology, ang electrical synapse ay isang slit-like formation (ang laki ng slit ay hanggang 2 nm) na may mga ion bridges-channel sa pagitan ng dalawang contacting cell. Kasalukuyang mga loop, sa partikular, sa pagkakaroon ng isang potensyal na pagkilos (AP), tumalon halos walang hadlang sa pamamagitan ng tulad slit-tulad ng contact at excite, ibig sabihin, induce ang henerasyon ng AP ng pangalawang cell. Sa pangkalahatan, ang mga naturang synapses (tinatawag silang mga ephapse) ay nagbibigay ng napakabilis na paghahatid ng paggulo. Ngunit kasabay nito, hindi masisiguro ang one-sided conduction sa tulong ng mga synapses na ito, dahil karamihan sa mga synapses na ito ay may two-way conduction. Bilang karagdagan, hindi sila maaaring gamitin upang pilitin ang isang effector cell (isang cell na kinokontrol sa pamamagitan ng isang partikular na synapse) na pigilan ang aktibidad nito. Ang isang analogue ng electrical synapse sa makinis na kalamnan at sa cardiac na kalamnan ay mga gap junction ng uri ng nexus.

Ang istraktura ng isang kemikal na synapse (diagram sa Fig.1-A)

Sa pamamagitan ng istraktura, ang mga chemical synapses ay mga axon endings (terminal synapses) o ang varicose na bahagi nito (passing synapses), na puno ng isang kemikal na sangkap - isang tagapamagitan. Sa synapse, mayroong isang iresynaptic na elemento, na nililimitahan ng presynaptic membrane, isang postsynaptic na elemento, na nililimitahan ng postsynaptic membrane, pati na rin ang isang extrasynaptic na rehiyon at isang synaptic cleft, na ang laki nito ay nasa average na 50 nm. Mayroong malawak na pagkakaiba-iba sa mga pangalan ng synapses sa panitikan. Halimbawa, ang synaptic plaque ay isang synapse sa pagitan ng mga neuron, ang end plate ay isang postsynaptic membrane ng myoneural synapse, ang motor plaque ay isang presynaptic na pagtatapos ng isang axon sa isang fiber ng kalamnan.

presynaptic na bahagi

Ang presynaptic na bahagi ay isang espesyal na bahagi ng terminal na proseso ng isang neuron, kung saan matatagpuan ang synaptic vesicles at mitochondria. Ang presynaptic membrane (plasmolemma) ay naglalaman ng mga channel ng Ca 2+ na umaasa sa boltahe. Kapag ang lamad ay depolarized, ang mga channel ay bubukas, at ang Ca 2+ ion ay pumapasok sa terminal, na nagpapalitaw ng exocytosis ng neurotransmitter sa mga aktibong zone.

synaptic vesicle naglalaman ng isang neurotransmitter. Ang acetylcholine, aspartate at glutamate ay nasa bilog na light bubbles; GABA, glycine - sa hugis-itlog; adrenaline at neuropeptides - sa maliit at malalaking butil na mga vesicle. Ang pagsasanib ng synaptic vesicle sa presynaptic membrane ay nangyayari sa pagtaas ng konsentrasyon ng Ca 2+ sa cytosol ng nerve terminal. Ang proseso ng pagkilala sa presynaptic membrane ng synaptic vesicle, na nauuna sa pagsasanib ng synaptic vesicles at plasmolemma, ay nangyayari sa panahon ng pakikipag-ugnayan ng mga protina ng lamad ng pamilya ng SNARE (synaptobrevin, SNAP-25, at syntaxin).

mga aktibong zone. Sa presynaptic membrane, ang tinatawag na aktibo zone - mga lugar ng pampalapot ng lamad kung saan nangyayari ang exocytosis. Ang mga aktibong zone ay matatagpuan laban sa mga kumpol ng mga receptor sa postsynaptic membrane, na binabawasan ang pagkaantala sa paghahatid ng signal na nauugnay sa diffusion ng neurotransmitter sa synaptic cleft.

bahaging postsynaptic

Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng mga neurotransmitter receptor at ion channel.

Mga tampok na physiological ng pagpapadaloy ng paggulo sa mga synapses

Ang synaptic transmission ay isang kumplikadong cascade ng mga kaganapan. Maraming mga sakit sa neurological at mental ang sinamahan ng kapansanan sa synaptic transmission. Ang iba't ibang mga gamot ay nakakasagabal sa synaptic transmission, na nagiging sanhi ng hindi kanais-nais na epekto (hal., hallucinogens) o, sa kabaligtaran, pagwawasto sa proseso ng pathological (hal, psychopharmacological agent [antipsychotics]).

Mekanismo. Ang synaptic transmission ay posible kapag ang isang bilang ng mga sunud-sunod na proseso ay ipinatupad: neurotransmitter synthesis, ang akumulasyon at imbakan nito sa synaptic vesicles malapit sa presynaptic membrane, pagpapalabas ng neurotransmitter mula sa nerve terminal, panandaliang pakikipag-ugnayan ng neurotransmitter na may isang receptor na binuo sa postsynaptic lamad; pagkasira ng neurotransmitter o pagkuha nito ng nerve terminal. (Skema sa Fig. 1.)

Synthesis ng isang neurotransmitter. Ang mga enzyme na kinakailangan para sa pagbuo ng mga neurotransmitter ay synthesize sa perikaryon at dinadala sa synaptic terminal kasama ang mga axon, kung saan nakikipag-ugnayan sila sa mga molekular na precursor ng mga neurotransmitter.

Imbakan ng neurotransmitter. Ang neurotransmitter ay nag-iipon sa nerve terminal, na nasa loob ng synaptic vesicles kasama ng ATP at ilang mga kasyon. Mayroong ilang libong mga molekula ng neurotransmitter sa bubble, na bumubuo sa isang quantum.

Neurotransmitter quantum. Ang halaga ng quantum ay hindi nakasalalay sa aktibidad ng salpok, ngunit tinutukoy ng dami ng precursor na pumasok sa neuron at ang aktibidad ng mga enzyme na kasangkot sa synthesis ng neurotransmitter.

kanin. 1. Ang mekanismo ng paghahatid ng kemikal ng mga impulses sa nerve synapse; mula A hanggang D - sunud-sunod na mga yugto ng proseso.

pagtatago ng isang neurotransmitter. Kapag ang potensyal ng pagkilos ay umabot sa terminal ng nerbiyos, ang konsentrasyon ng Ca 2+ ay tumataas nang husto sa cytosol, ang mga synaptic vesicles ay sumanib sa presynaptic membrane, na humahantong sa paglabas ng neurotransmitter quanta sa synaptic cleft. Ang isang maliit na halaga ng neurotransmitter ay patuloy (kusang) itinago sa synaptic cleft.

Pakikipag-ugnayan ng isang neurotransmitter sa isang receptor. Matapos mailabas sa synaptic cleft, ang mga molekula ng neurotransmitter ay nagkakalat sa synaptic cleft at umabot sa kanilang mga receptor sa postsynaptic membrane.

Pag-alis ng isang neurotransmitter mula sa synaptic cleft nangyayari dahil sa diffusion, cleavage ng isang enzyme at excretion sa pamamagitan ng pagkuha ng isang partikular na carrier. Ang panandaliang pakikipag-ugnayan ng neurotransmitter sa receptor ay nakamit sa pamamagitan ng pagkasira ng neurotransmitter sa pamamagitan ng mga espesyal na enzymes (halimbawa, acetylcholine - acetylcholinesterase). Sa karamihan ng mga synapses, humihinto ang pagbibigay ng senyas dahil sa mabilis na pagkuha ng neurotransmitter ng presynaptic terminal.

Mga katangian ng chemical synapses

Ang one-way na pagpapadaloy ay isa sa pinakamahalagang katangian ng isang kemikal na synapse. Asymmetry - morphological at functional - ay isang paunang kinakailangan para sa pagkakaroon ng one-way na pagpapadaloy.

Ang pagkakaroon ng isang synaptic na pagkaantala: upang mailabas ang isang neurotransmitter sa rehiyon ng presynapse bilang tugon sa pagbuo ng AP at isang pagbabago sa potensyal na postsynaptic (EPSP o IPSP), kinakailangan ang isang tiyak na oras (pagkaantala ng synaptic) . Sa karaniwan, ito ay 0.2–0.5 ms. Ito ay isang napakaikling yugto ng panahon, ngunit pagdating sa mga reflex arc (neural network) na binubuo ng maraming mga neuron at synaptic na koneksyon, ang latent na oras na ito ay summed up at nagiging isang tangible value - 300 - 500 ms. Sa mga sitwasyong nakakaharap sa mga highway, ang oras na ito ay nagiging isang trahedya para sa driver o pedestrian.

Salamat sa proseso ng synaptic, ang nerve cell na kumokontrol sa postsynaptic na elementong ito (effector) ay maaaring magkaroon ng excitatory effect o, sa kabaligtaran, isang inhibitory effect (ito ay tinutukoy ng isang partikular na synapse).

Sa mga synapses, mayroong isang kababalaghan ng negatibong feedback - ang antidromic effect. Ang punto ay ang mediator na inilabas sa synaptic cleft ay maaaring umayos sa paglabas ng susunod na bahagi ng mediator mula sa parehong presynaptic na elemento sa pamamagitan ng pagkilos sa mga partikular na receptor ng presynaptic lamad. Kaya, ito ay kilala na sa adrenergic synapses mayroong alpha 2 -adrenergic receptors, ang pakikipag-ugnayan kung saan (norepinephrine binds sa kanila) ay humantong sa isang pagbawas sa release ng isang bahagi ng norepinephrine kapag ang susunod na signal ay dumating sa synapse. Ang mga receptor para sa iba pang mga sangkap ay matatagpuan din sa presynaptic membrane.

Ang kahusayan ng paghahatid sa isang synapse ay nakasalalay sa pagitan ng mga signal na dumadaan sa synaps. Kung ang agwat na ito ay nabawasan nang ilang oras (pagdaragdag ng supply ng isang salpok kasama ang axon), pagkatapos ay para sa bawat kasunod na AP, ang tugon ng postsynaptic membrane (ang halaga ng EPSP o IPSP) ay tataas (hanggang sa isang tiyak na limitasyon). Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay nagpapadali sa paghahatid sa synaps, pinahuhusay ang tugon ng postsynaptic na elemento (control object) sa susunod na stimulus; tinawag itong "relief" o "potentiation". Ito ay batay sa akumulasyon ng calcium sa loob ng presynapse. Kung ang dalas ng pag-uulit ng signal sa pamamagitan ng synapse ay napakataas, pagkatapos ay dahil sa ang katunayan na ang tagapamagitan ay walang oras upang tiklupin o iwanan ang synaptic cleft, ang patuloy na depolarization o catholic depression ay nangyayari - isang pagbawas sa kahusayan ng synaptic transmission. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na depresyon. Kung maraming mga impulses ang dumaan sa synapse, sa kalaunan ay maaaring mabawasan ng postsynaptic membrane ang tugon sa paglabas ng susunod na bahagi ng tagapamagitan. Ito ay tinatawag na phenomenon ng desensitization - pagkawala ng sensitivity. Sa isang tiyak na lawak, ang desensitization ay katulad ng proseso ng refractoriness (pagkawala ng excitability). Ang mga synapses ay napapailalim sa proseso ng pagkapagod. Posible na ang pagkapagod (isang pansamantalang pagbaba sa pag-andar ng synapse) ay batay sa: a) pagkaubos ng neurotransmitter, b) kahirapan sa paglabas ng tagapamagitan, c) ang kababalaghan ng desensitization. Kaya, ang pagkapagod ay isang mahalagang tagapagpahiwatig.

Panitikan:

1. Agadzhanyan N.A., Gel L.Z., Tsirkin V.I., Chesnokova S.A. PISIOLOHIYA

TAO. - M.: Medikal na aklat, Nizhny Novgorod: Publishing house ng NGMA,

2003, kabanata 3.

2. Green N., Stout W., Taylor D. Biology sa 3 volume. T.2: Per. English/Ed. R. Sopera. - 2nd ed., stereotypical - M.: Mir, 1996, pp. 254 - 256

3. Histolohiya

istraktura ng synaps

Ang isang tipikal na synaps ay isang axo-dendritic chemical synapse. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis club na extension ng dulo ng axon ng nagpapadalang cell at postsynaptic, na kinakatawan ng contact area ng cytolemma ng perceiving cell (sa kasong ito, ang dendrite area). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan, kung saan magkasya ang mga nerve ending. Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa.

Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic gap - isang puwang na 10-50 nm ang lapad sa pagitan ng mga postsynaptic at presynaptic na lamad, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact.

Ang bahagi ng axolemma ng extension na hugis club na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang seksyon ng cytolemma ng perceiving cell na naglilimita sa synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kaluwagan at naglalaman ng maraming mga receptor.

Sa synaptic extension may mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (isang tagapamagitan sa paglipat ng paggulo), o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic, at madalas sa mga presynaptic na lamad, mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.

Mga pag-uuri ng synapse

Depende sa mekanismo ng paghahatid ng isang nerve impulse, mayroong

• kemikal;
• electrical - ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa isang electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular ay 20 nm)

Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay maliit (sa kasong ito), ang mga impulses ay dumadaan nang hindi humihinto sa synapse. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.

Para sa nervous system ng mga mammal, ang mga electrical synapses ay hindi gaanong katangian kaysa sa mga kemikal.

• mixed synapses: Ang potensyal na pagkilos ng presynaptic ay lumilikha ng isang kasalukuyang na nagde-depolarize sa postsynaptic membrane ng isang tipikal na synapse ng kemikal, kung saan ang mga pre- at postsynaptic membrane ay hindi magkasya nang mahigpit. Kaya, sa mga synapses na ito, ang paghahatid ng kemikal ay nagsisilbing isang kinakailangang mekanismo ng pagpapatibay.

Ang pinakakaraniwang kemikal na synapses.

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring uriin ayon sa kanilang lokasyon at kabilang sa mga kaukulang istruktura:

• paligid
• neuromuscular
• neurosecretory (axo-vasal)
• receptor-neuronal
• sentral
• axo-dendritic- may mga dendrite, kasama.
• axo-spiky- may mga dendritic spines, outgrowths sa dendrites;
• axo-somatic- kasama ang mga katawan ng mga neuron;
• axo-axonal- sa pagitan ng mga axon;
• dendro-dendritic- sa pagitan ng mga dendrite;

Depende sa tagapamagitan Ang mga synapses ay nahahati sa

• aminergic, na naglalaman ng biogenic amines (halimbawa, serotonin, dopamine;)
• kabilang ang adrenergic na naglalaman ng adrenaline o norepinephrine;
• cholinergic na naglalaman ng acetylcholine;
• purinergic, na naglalaman ng purines;
• peptidergic na naglalaman ng mga peptides.

Kasabay nito, isang tagapamagitan lamang ang hindi palaging ginagawa sa synapse. Karaniwan ang pangunahing tagapamagitan ay pinalabas kasama ng isa pa, na gumaganap ng papel ng isang modulator.

Sa pamamagitan ng action sign:

• kapana-panabik
• preno.

Kung ang una ay nag-aambag sa paglitaw ng paggulo sa postsynaptic cell (bilang isang resulta ng pagtanggap ng isang salpok, ang lamad ay depolarize sa kanila, na maaaring maging sanhi ng isang potensyal na aksyon sa ilalim ng ilang mga kundisyon.), Pagkatapos ang huli, sa kabaligtaran, itigil o pigilan ang paglitaw nito, pigilan ang karagdagang pagpapalaganap ng salpok. Karaniwan ang pagbabawal ay glycinergic (mediator - glycine) at GABAergic synapses (mediator - gamma-aminobutyric acid).

Mayroong dalawang uri ng mga inhibitory synapses: 1) isang synapse, sa mga presynaptic na dulo kung saan ang isang tagapamagitan ay inilabas na hyperpolarizes ang postsynaptic lamad at nagiging sanhi ng paglitaw ng isang nagbabawal postsynaptic potensyal; 2) axo-axonal synapse, na nagbibigay ng presynaptic inhibition. Cholinergic synapse (s. cholinergica) - isang synapse kung saan ang acetylcholine ay isang tagapamagitan.

Ang ilang mga synapses ay mayroon postsynaptic compaction- isang electron-dense zone na binubuo ng mga protina. Ang mga synapses ay nakikilala sa pamamagitan ng pagkakaroon o kawalan nito. walang simetriko at simetriko. Ito ay kilala na ang lahat ng glutamatergic synapses ay asymmetric, habang ang GABAergic synapses ay simetriko.

Sa mga kaso kung saan ang ilang mga synaptic extension ay nakikipag-ugnayan sa postsynaptic membrane, nabuo ang mga ito maramihang synapses.

Kasama sa mga espesyal na anyo ng synapses mga aparatong gulugod, kung saan ang maikling solong o maramihang protrusions ng postsynaptic membrane ng dendrite ay nakikipag-ugnayan sa synaptic expansion. Ang spiny apparatus ay makabuluhang pinapataas ang bilang ng mga synaptic contact sa neuron at, dahil dito, ang dami ng impormasyong naproseso. Ang mga "non-spiky" synapses ay tinatawag na "sessile". Halimbawa, ang lahat ng GABAergic synapses ay sessile.

Ang mekanismo ng paggana ng synapse ng kemikal

Kapag ang presynaptic terminal ay depolarized, ang mga channel ng calcium na sensitibo sa boltahe ay bubukas, ang mga calcium ions ay pumapasok sa presynaptic terminal at pinalitaw ang mekanismo ng synaptic vesicle fusion sa lamad. Bilang resulta, ang tagapamagitan ay pumapasok sa synaptic cleft at nakakabit sa mga receptor na protina ng postsynaptic membrane, na nahahati sa metabotropic at ionotropic. Ang una ay nauugnay sa isang G-protein at nag-trigger ng isang kaskad ng intracellular signal transduction reactions. Ang huli ay nauugnay sa mga channel ng ion na nagbubukas kapag ang isang neurotransmitter ay nagbubuklod sa kanila, na humahantong sa isang pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang tagapamagitan ay kumikilos nang napakaikling panahon, pagkatapos nito ay nawasak ng isang tiyak na enzyme. Halimbawa, sa cholinergic synapses, ang enzyme na sumisira sa mediator sa synaptic cleft ay acetylcholinesterase. Kasabay nito, ang bahagi ng tagapamagitan ay maaaring lumipat sa tulong ng mga protina ng carrier sa pamamagitan ng postsynaptic membrane (direktang pagkuha) at sa kabaligtaran na direksyon sa pamamagitan ng presynaptic membrane (reverse capture). Sa ilang mga kaso, ang tagapamagitan ay hinihigop din ng mga kalapit na selula ng neuroglia.

Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: na may kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "hinalikan at tumakas" (eng. humalik at tumakbo), kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang mga maliliit na molekula ay lumabas mula dito sa synaptic cleft, habang ang mga malalaking ay nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo, siguro, ay mas mabilis kaysa sa una, sa tulong ng kung saan ang synaptic transmission ay nangyayari sa isang mataas na nilalaman ng mga calcium ions sa synaptic plaque.

Ang kinahinatnan ng istrukturang ito ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse. May tinatawag na pagkaantala ng synaptic ay ang oras na kailangan para maipadala ang isang nerve impulse. Ang tagal nito ay tungkol sa - 0.5 ms.

Ang tinatawag na "prinsipyo ng Dale" (isang neuron - isang tagapamagitan) ay kinikilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay pino: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang cell na nagtatapos, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.

Kasaysayan ng pagtuklas

• Noong 1897, binuo ni Sherrington ang konsepto ng synapses.
• Para sa pananaliksik sa sistema ng nerbiyos, kabilang ang synaptic transmission, noong 1906 ang Nobel Prize ay iginawad kina Golgi at Ramon y Cajal.
• Noong 1921, itinatag ng Austrian scientist na si O. Loewi ang kemikal na katangian ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses at ang papel ng acetylcholine dito. Tumanggap ng Nobel Prize noong 1936 kasama si G. Dale (N. Dale).
• Noong 1933, itinatag ng siyentipikong Sobyet na si A. V. Kibyakov ang papel ng adrenaline sa synaptic transmission.
• 1970 - Nakatanggap sina B. Katz (V. Katz, UK), U. von Euler (U. v. Euler, Sweden) at J. Axelrod (J. Axelrod, USA) ng Nobel Prize para sa pagtuklas sa papel ng norepinephrine sa synaptic transmission .

1. Ang konsepto ng isang synapse.

2. Ang istraktura ng synapse.

3. Pag-uuri ng mga synapses.

4. Ang mekanismo ng paggana ng kemikal na synapse.

5. Ang kasaysayan ng pagtuklas ng synapse.

Kazan (Privolzhsky) Federal University

Institute of Mechanics and Mathematics

ayon sa anatomya ng edad

Ginawa:

1st year student, pangkat 1101

Valitova Julia.

Sinuri:

Rusinova S.I.